Динамические характеристики популяции. Самые плодовитые животные

9.4.

Рождаемость и смертность популяций

Динамика численности и плотности популяций находится в тесной зависимости от рождаемости или плодовитости и смертности.

Рождаемость- это способность популяции к увеличению численности. Характеризует частоту появления новых особей в популяции. Различают рождаемость абсолютную и удельную.Абсолютная (общая) рождаемость-число новых особей (D Nn ), появившихся за единицу времени (D t ). Удельная рождаемость выражается в числе особей на особь в единицу времени:

. (9.2)

Так, для популяций человека как показатель удельной рождаемости используют число детей, родившихся в год на1000человек. В живых организмах заложена огромная возможность к размножению и подтверждаетсяправилом максимальной рождаемости (воспроизводства): в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Оно достигается в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Например, один одуванчик менее чем за10лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. Другой пример. Бактерии делятся каждые20мин. При таком темпе одна клетка за36ч может дать потомство, которое покроет сплошным слоем всю нашу планету. Обычно же существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. Средняя величина плодовитости выработана исторически как приспособление, которое обеспечивает пополнение убыли популяций. Естественно, что у менее приспособленных видов к неблагоприятным условиям высокая смертность в молодом (личиночном) возрасте компенсируется значительной плодовитостью.

Численность и плотность популяции зависит и от ее смертности.Смертность популяции-это количество особей, погибших за определенный период. Абсолютная (общая) смертность-это число особей, погибших в единицу времени (D Nm ).

Удельная смертность (d ) выражается отношением абсолютной смертности к численности популяции:

Абсолютная и удельная смертность характеризуют скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, старости и т. д.

Различают три типа смертности.Первый тип смертности характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Выражается экспоненциальной кривой (убывающей геометрической прогрессии). Данный тип смертности встречается редко и только у популяций, которые постоянно находятся в оптимальных условиях.

Второй тип смертности характеризуется повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития и свойствен большинству растений и животных. Максимальная гибель животных происходит в личиночной фазе или в молодом возрасте, у многих растений-в стадии произрастания семян и всходов. У насекомых до взрослых особей доживает0,3-0,5%отложенных яиц, у многих рыб- 1-2%количества выметанной икры.

Третий тип смертности отличается повышенной гибелью взрослых, в первую очередь старых, особей. Отличается он у насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине, а также в других местах с благоприятными условиями. В экологии широкое распространение получило графическое построение «кривых выживания» (рис.9.3).

Динамические показатели характеризуют процессы популяции, за какой – то интервал:

• Рождаемость
• Смертность
• Выживаемость

Рождаемость (b) – это число особей, рождающихся в популяции (или появляющихся в результате деления – у агамных форм) за единицу времени в расчете на определенное число ее членов. Максимальная (или физиологическая) рождаемость – это теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (при отсутствии лимитирующих экологических факторов). Экологическая (или реализованная) рождаемость – увеличение численности при фактических или специфических условиях среды. Абсолютная рождаемость – общее число новых особей, появившихся за единицу времени. Удельная рождаемость – это среднее изменение численности на 1 особь в популяции за определенный интервал времени.

Минимальная смертность – гибель особей в идеальных условиях при отсутствии действия лимитирующих экологических факторов. Экологическая (или реализованная) смертность – гибель особей в реальных условиях внешней среды.

Смертность (С) – число особей погибших в популяции в единицу времени. Смертность зависит от условий среды, возраста и состояния популяций. Смертность подвержена более резким колебаниям, чем рождаемость. Поэтому играет главную роль в регуляции численности.

Смертность относится к числу факторов, уменьшающих численность популяции. Она связана с гибелью особей вследствие старения, болезней, выедания хищниками, воздействия человека и других факторов и сильно зависит от возраста, в связи с чем большой интерес представляет определение этого показателя для возможно большего числа возрастных групп, поскольку это позволяет установить силы, лежащие в основе механизмов, определяющих общую смертность в популяции.

Выживаемость (r). Доли особей, доживших до возраста размножения определяется как разность между рождаемостью и смертностью.

Часто выживаемость измеряют отношением числа взрослых особей, участвующих в размножении, к числу родившихся в каждом

поколении.

Зависимость числа выживаемых особей от времени выражается в виде кривых выживания. Каждый вид имеет свою характерную кривую выживаемости. Обычно выживаемость пропорциональна плодовитости. В более широком смысле выживаемость - степень сохранения популяции или вида в историческом аспекте.

Сумма физических и биологических факторов, не позволяющая данной популяции достигнуть максимальной численности называют сопротивлением среды. Известно, что среда оказывает больше сопротивления к росту популяции, чем её численность.

Популяция - это совокупность особей одного вида, дли­тельно существующая на определенной территории (ареале) и отделенная от других популяций той или иной формой изоляции. Популяция является элементарной структурой вида, в форме которой вид существует в природе.

Популяция является элементарной эволюционной струк­турой. Под действием факторов окружающей среды в попу­ляции постоянно происходят наследственные изменения (мутации). Поскольку мутации передаются потомству, в ре­зультате скрещивания они распространяются в популяции и насыщают ее, популяция становится неоднородной. В ре­зультате действия факторов эволюции выживают и остав­ляют потомство те особи, которые приобрели наследствен­ные изменения, полезные в данных условиях среды. Так формируется экологический критерий популяции и вида в целом.

Основными характеристиками популяции являются: плот­ность, численность, рождаемость, смертность, возрастной состав, характер распределения в пределах территории и темп роста.

Плотность популяции - число особей, приходящихся на единицу площади или объема. Терри­тория, занимаемая разными популяциями одного вида, колеблется и зависит от степени подвижности особей. Каждому виду присуща определенная плотность популяции, отклонения от которой в обе стороны отрицательно ска­зываются на темпах воспроизводства и жизнедеятельнос­ти особей.

Численность - общее число особей на выделяемой территории. Численность или число особей в популяции различно у разных видов и в значительной мере зависит от стабильности экологической ситуации. Численность не мо­жет быть ниже определенных пределов, сокращение чис­ленности за эти пределы может привести к вымиранию по­пуляции. Поддержание численности, оптимальной в данных усло­виях, называется гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций различны и осуществляются они через взаимоотношения особей между собой и с окру­жающей средой.

Рождаемость - число новых особей, появившихся в результате размножения в единицу времени. Рождаемость определяется многими факторами, Пр., биологиче­ским положением вида. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потом­стве. Рождаемость зависит от скорости полового созревания, числа генераций в году, соотношения в популяции самцов и самок. В огромной степени рождаемость в природе опреде­ляется обеспеченностью пищей, возможностью выкормить потомство и влиянием природных условий.

Смертность - показатель, отражающий количество по­гибших в популяции особей за определенный отрезок вре­мени. Она бывает очень высокой и изменяется в зависимо­сти от условий среды, возраста и состояния популяции. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда бывает выше, чем у взрослых особей. Факторы смертности очень разнообразны. Она может быть вызвана влиянием абиотических факторов среды (низкие и высокие темпера­туры, ливневые осадки, град, избыточная или недостаточ­ная влажность), биотическими факторами (отсутствие кор­ма, инфекционные заболевания), антропогенными факто­рами (загрязнение окружающей среды, уничтожение жи­вотных, деревьев).

Прирост популяции - это разница между рождаемос­тью и смертностью, прирост популяции может быть как по­ложительным, так и отрицательным.

Темп роста популяции - это средний прирост популя­ции за единицу времени.

Возрастной состав - имеет важное значение для ее суще­ствования. При благоприятных условиях в популяции име­ются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популя­циях преобладают молодые особи, а в сокращающихся - ста­рые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие по­пуляции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.

Популяции свойственна определенная организация. Рас­пределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, пове­денческим и генетическим особенностям отражают структу­ры популяции. Она формируется, с одной стороны, на осно­ве общих биологических свойств вида, а с другой - под вли­янием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции имеет, Т.о., приспособительный характер. Разные популяции одного вида име­ют как сходные особенности, так и отличительные, харак­теризующие специфику экологических условий в местах их обитания.

Рождаемость - показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей.

Рождаемость показывает число новых особей, родившихся в популяции за определенный промежуток времени.

(Например, ежемесячный приплод популяции плевок составляет 100 особей, мы записываем рождаемость 100 особей/месяц, а летняя 300 особей/лето)

Удельная (относительная) рождаемость - отношение количества родившихся за единицу времени особей к общему количеству особей в популяции.

(Например, общее число полевок 1000 особей, родившихся за 1 месяц 100 особей, относительная рождаемость - 100/1000 = 0,1 или 10% за 1 месяц)

Максимальная рождаемость - резкое, кратковременное увеличение численности популяции в благоприятных условиях.

(Например, когда грызуны заселяют подвалы, чердаки, зернохранилища и склады, Рождаемость в этот период у грызунов достигает максимума).

Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и способность их производить определенное число детенышей в единицу времени (физиологическая плодовитость).

В дальнейшем условия жизни популяции начинают ухудшаться (перенаселенность), недостаток пищи и рост численности популяции замедляется. Она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Рождаемость теперь лишь обеспечивает поддержание численности, но не её увеличение. Это Экологическая рождаемость.

В общем, для видов, которые не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость.

(Например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи)

Скорость снижения численности популяции характеризуется смертностью.

Смертность организмов проявляется даже тогда, когда условия жизни вполне благоприятны. Смертность зависит от возраста, болезней, несчастных случаев, гибели от зубов хищников, от климатических условий, от количества доступного корма и т.д.

Смертность, как и рождаемость выражается числом особей, погибших за данный период времени.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях развития организмов, затем снижается и вновь возрастает к старости.

При одной и той же рождаемости, чем выше смертность, тем ниже численность популяции и наоборот.

Кривые, характеризующие изменение численности и предельный возраст групп организмов с одинаковой начальной численностью называются кривыми выживания .

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди.

Динамика популяции - это процесс изменений её основных биологических характеристик во времени.

При изучении динамики популяции главное значение придается изменениям численности, общей биомассы и популяционной структуре.

Характер увеличения численности популяции может быть различным. Выделяют два типа роста популяции:

Популяция, развивающаяся по типу первой кривой - рост их численности происходит в геометрической прогрессии. Столь стремительный рост не может продолжаться долго. Истощаются пищевые ресурсы и идет спад численности.

(например, одноклеточные водоросли, криль, бактерии и вирусы)

Вторая кривая говорит о том, что вначале идет резкое нарастание численности популяции, вскоре этот процесс начинает замедлятся и рост численности практически прекращается.

(например, мыши в новом амбаре)

Когда рост численности популяции завершается, начинается колебание ее численности. Это явление вызывают различные факторы:

· сезонные изменения условий жизни(температура, влажность, пищевая обеспеченность)(например, растения, насекомые и т.д.)

· межгодовые, колебания численности происходящие раз в несколько лет (например, у грызунов. Северные леменг раз в 5-10 лет достигают такой максимальной численности, что начинают мигрировать со своих перенаселенных мест обитания, они идут потоком. Достигнув моря большинство их тонет и равновесие восстанавливается)

· пищевая зависимость между хищником и жертвой (например, зависимость численности совы от численности мышей)

· болезни, стихийные бедствия

· могут заключатся в самих популяциях (внутренние факторы популяционной динамики)

Зависимость численности совы от численности мышей.(циклические колебания)

численность

Регуляция численности - способность популяции к самовосстановлению числа особей до своей обычной величины, определяется условиями и ресурсами ее экологической ниши.

Эта способность обеспечивается системой механизмов, которые как бы автоматически срабатывают, когда плотность популяции достигает или слишком высоких, или слишком низких значений.

Механизм регуляции численности в природе сложен, и пока нет его законченного теоретического обоснования. При изучении устойчивости численности установлено, что ее колебания в природе значительно меньше тех, которые могли бы быть вызваны изменениями плодовитости. То есть роль плодовитости в регуляции численности животных невелика.

Динамика численности у разных видов животных стремится к равновесию, хотя и достигает при этом большой амплитуды. Это свойство популяции обусловлено рождаемостью и смертностью . Даже при периодических подъемах и спадах численности эти два процесса в многолетнем плане достаточно сбалансированы.

Низкая плодовитость - характерное свойство медведя, лося, косули, оленей, ластоногих , высокая присуща волку, лисице, песцу, белке, ондатре . Та или иная плодовитость формировалась в процессе эволюции как приспособление вида к условиям среды. Животные не в состоянии быстро отвечать изменением плодовитости на все временные ухудшения или улучшения в природной обстановке, хотя у них существует механизм популяционной авторегуляции воспроизводства. Снижение плодовитости наблюдается как при повышении плотности населения вида, так и при резком ухудшении условий существования, что считается адаптацией к поддержанию численности вида на оптимальном уровне.

Восстановление численности после резкого ее снижения в результате стихийных бедствий (наводнения, пожары, засухи, гололед и пр.) происходит довольно быстро. Наглядно и восстановление численности животных, взятых под охрану после чрезмерного истребления. В естественных условиях популяции стремятся увеличивать свою численность до тех пор, пока не наступит равновесное состояние с условиями среды обитания. Этот уровень следует считать максимальным, так как даже незначительное ухудшение условий жизни повлечет за собой снижение численности. При высокой плотности гибнет больший процент животных, чем при низкой. Выживаемость молодняка по мере нарастания численности снижается по экспоненциальной кривой (Смирнов, 1967).

Плодовитость. У большинства видов млекопитающих доказан наследственный характер величины выводка (у оленевых - 1-3, свиных - 4-12, волчьих – 4-10, куньих – 3-10, ластоногих - 1-2, грызунов 3-15 и т.д.), но она может меняться в зависимости от внешних условий. Так, у песцов материковых тундр , питающихся леммингами , размер выводка прямо коррелирует с обилием этих грызунов, а у песцов морских побережий , питающихся постоянными выбросами моря, размеры выводка по годам почти не колеблются. У мелких куньих размер выводка коррелирует с наличием кормов. Также установлено, что у молодых (размножающихся впервые) и старых особей размер выводка обычно меньше, чем у средневозрастных животных.

Главным фактором выживаемости молодняка является обеспеченность их и родителей пищей. При благоприятных условиях (хорошая погода, достаточно пищи, малое число хищников) смертность молодняка невелика. При неблагоприятных – смертность в больших выводках выше, чем в малых, что наиболее характерно зрелорождающимся (зайцеобразные, копытные ). У незрелорождающихся видов (рождающихся голыми, слепыми и с закрытым слуховым проходом), у особей с малочисленным выводком выживаемость малышей выше, а у особей с большим выводком детеныши развиваются медленнее и вырастают менее жизнеспособные (грызуны, медведи, куньи ).

Поскольку у большинства видов млекопитающих половозрелая стадия (период деторождения) продолжается несколько лет, в течение которых они размножаются (некоторые и по несколько раз в год, другие – ежегодно, а третьи – через 1-2 года), то в период родов и выкармливания молодняка они должны расходовать резервы организма не ниже физиологического предела, позволяющего им выжить до следующего сезона размножения. В этой связи у каждого вида выработалась своя стратегия размножения и приспособительные модификации, связанные с количеством пищи. Количество рождающихся детенышей обусловлено физиологическим ресурсом организма и складывающимися условиями жизни (наличие пищи, убежищ, погодные условия), что предваряется рассасыванием всех или части эмбрионов, а сохранность родившихся детенышей – упитанностью матери, погодными условиями и численностью хищников.

Плодовитость животных определяется не только размерами выводка, но и числом приплодов в год. У большинства видов в году бывает по одному выводку (копытные, ластоногие, бобры, сурки, суслики, большинство куньих , все представители волчьих и др.), некоторые размножаются не каждый год (киты , иногда медведи и др.), а представители мышиных, хомяковых, зайцеобразных и отдельные виды других таксонов ежегодно дают по 2-3 и более пометов. Чем крупнее животное и больше продолжительность его жизни, тем меньше его плодовитость, и наоборот.

Сезонность размножения. Сезон размножения каждого вида приурочен ко времени года, когда выращивание молодняка может быть наиболее продуктивным. Обычно это происходит весной и летом, когда появляется достаточно разнообразных кормов. У большинства незрелорождающихся (норники, логовники) малыши появляются зимой (медведи ) или ранней весной (волки, лисицы, барсуки, мелкие куньи, сурки, бобры и др.). У этих животных продолжительная лактация, которая совпадает с неблагоприятным весенним периодом. Малыши начинают выходить из своих убежищ в благоприятный период активной вегетации растительности.

У зверей, не устраивающих убежищ для родов, сроки рождения молодняка плотнее увязываются с фенологией растительности и чаще приходятся на середину и конец весны - время активного роста травянистых растений.

Периоды спаривания, беременности, выкармливания детенышей у одних видов быстро сменяют друг друга (мышиные, хомяковые ). У других беременность значительно длиннее (до 270-360 и более дней), а спаривание и рождение потомства происходит в разные сроки. У большинства копытных течка происходит летом или осенью, а детеныши рождаются весной. У ластоногих спаривание происходит вскоре после родов на родильных лежбищах, а беременность может достигать почти года, то есть весь период жизни вне суши.

У многих млекопитающих, рожающих весной, истинная беременность длится 2-4 месяца. Чтобы избежать течки в суровое время года у таких видов развилась задержка имплантации (латентная стадия). После оплодотворения яйцеклетки бластула не прикрепляется к плаценте и не развивается до тех пор, пока не произойдет имплантация, после которой зародыш развивается (истинная беременность). Так, у косули течка бывает в июле-августе, детеныши рождаются в мае. У барсука точно также спаривание в июле-августе, детеныши появляются в марте-апреле. Латентная стадия отмечена у медведей, сибирского крота, всех ластоногих, у куньих , за исключением выдры, колонка, ласки, солонгоя, хорьков и европейской норки .

Плодовитость и плотность популяции. Плодовитость и скорость размножения животных находятся в обратной зависимости от плотности их популяции. У многих видов млекопитающих (крысы, мыши, сурки, бобры, ондатры, олени и др.) резко сокращаются воспроизводственные способности при возрастании плотности популяции, что обусловлено повышенной частотой прямых и опосредованных контактов особей, увеличивающих адрено-кортикальную активность в организме, в результате чего происходит задержка развития, роста и снижается процент беременных самок. Высокая плотность оказывает существенное влияние на уменьшение кормовых ресурсов, поэтому при низкой обеспеченности пищей снижается и плодовитость животных. Падение обеспеченности кормом ведет к увеличению гибели молодняка, ослаблению болезнями и к смертности взрослых особей. Уменьшение рождаемости в сочетании с увеличением смертности молодняка может заметно менять численность популяции. Другим результатом влияния плотности популяции являются кочевки животных.

Казалось бы, животные с высокой плодовитостью должны быть более многочисленными, чем с низкой плодовитостью. Плодовитость, несомненно, влияет на численность вида, однако это влияние существенно меняется в зависимости от того, каким образом регулируется рост популяции. Причем эта зависимость может быть очень сложной.

Животные с низкой плодовитостью меньше влияют на снижение кормовой и гнездовой емкости местообитаний, меньше страдают от бескормицы и благополучно переживают влияние других неблагоприятных (биотических и абиотических) факторов среды.

Емкость среды – совокупность биотических условий и различных типов ресурсов, обеспечивающих благополучное существование популяций животных в процессе реализации их жизненного цикла.

Плотность популяции ограничивается двумя типами ресурсов. Первый – невозобновляющиеся – пространство или места гнездования. Использование этого ресурса реализуется через территориальность животных. Территориальность – поведенческий механизм активного саморазобщения в пространстве особей и групп (семей, стай ) животных в пределах территории данной популяции. То есть продолжительное пребывание особей в пределах определенной фиксированной территории, включающее агонистические отношения между особями с взаимным избеганием, демонстрацией угрозы на границах своего участка (семьи) или активной агрессии по отношению к нарушителю границ.

Территориальные отношения складываются в результате внутривидовой конкуренции за все ресурсы на территории: пища, вода, минеральные источники, убежища, территория и т.п. В некоторых случаях агонистические отношения приводят к травмам и уничтожению соплеменников, но чаще применяются ритуализированные формы выразительных поз, комплекс сигнальных средств, используемых животными (звуковые и визуальные сигналы, хемокоммуникация и др. способы мечения индивидуального или семейного участка). Групповую территорию охраняют от соседей либо отдельные доминантные члены, либо все члены группы (семьи).

Для обозначения границ участка используется помет, моча, поскребы на земле в местах уринации и дефекации (кошки, лисицы, волки ) или на деревьях (медведи ), покопки (сурки ).

Территориальное поведение может наблюдаться в течение всего периода активности (сурки, бобры, медведи, волки ) или только в определенный период (в период размножения у ластоногих, копытных ).

Видовые особенности территориального поведения определяют пространственную структуру популяции, ее динамику во времени. В популяции всегда существуют особи, связанные с определенной территорией, и экстерриториальные, бродячие индивиды. Особи, не способные удерживать территорию, зачастую исключаются из размножения или его вероятность для них резко уменьшается. Территориальное поведение снижает количество реально размножающихся особей, поддерживая оптимальную плотность популяции. Если невозобновляющиеся ресурсы полностью использованы популяцией, тогда образуется наивысшая численность поголовья.

Второй тип – возобновляющиеся ресурсы (пища, вода, свет), которыми популяция снабжается непрерывно. Многочисленная популяция может понизить возобновляющиеся ресурсы до самого низкого уровня - их станет трудно находить, и они не будут обеспечивать рост поголовья. Однако эти ресурсыникогда не истощаются полностью.

Возобновляющиеся ресурсы поддерживаются на некотором равновесном уровне благодаря их сбалансированности между эксплуатацией и продукцией. То есть при достижении численности, соответствующей емкости среды, потребности ее в ресурсах становятся равны скорости их возобновления. Если численность превышает емкость среды, то эксплуатация превышает продукцию, ресурсы истощаются, члены популяции голодают, и их численность начинает сокращаться. И наоборот, если возобновляющиеся ресурсы увеличиваются, создаются условия для существования более многочисленной популяции.

Классическим примером зависимости численности популяции от емкости среды был эксперимент с выпуском благородного оленя на о. Бирючий в Азовском море. Выпущенные 60 особей прекрасно размножались, увеличили свою численность почти в 20 раз. Из-за истощения кормовых ресурсов снизилось воспроизводство, начались болезни, и почти все олени погибли. Впоследствии растительность восстановилась, и численность оленей вновь начала расти.

Смертность и продолжительность жизни животных. Дикие животные, которых содержат в зоопарках, могут жить довольно долго, значительно дольше, чем в дикой природе (табл. 2). Средняя продолжительность жизни особей составляет примерно 50% максимальной, и до естественной старости в естественных условиях доживают единицы. Наибольшие долгожители – крупные животные. Продолжительность жизни мелких животных короче.

У мелких животных (мышевидные грызуны ) с увеличением возраста число особей постоянно и довольно резко уменьшается, давая экспоненциальную кривую. Особенно резко кривая падает в первый год жизни, что вызывается высокой детской смертностью. Аналогичная картина кривой смертности отмечается в первые годы жизни у долгоживущих животных. Но в группе животных зрелого возраста кривая стабилизируется и падает нерезко, а в секторе стариков – очень быстро.

У большинства млекопитающих в детском возрасте смертность различных полов примерно одинакова. После наступления половой зрелости более высокая смертность самцов у большинства обусловлена территориализмом и активной ролью в охране территории, а также более высокой подвижностью самцов в период размножения.

Факторами, лимитирующими численность зверей, являются:

Энергетическая емкость (наличие воды и кормов, их микроэлементный состав и калорийность) местообитаний вида.

Доступность пищевых ресурсов для животного (глубокий снежный покров сокращает доступность кормов, особенно страдает молодняк).

Плотность населения зверей (большое число прямых и опосредованных социальных контактов вызывает изменение гормонального баланса у зверей и через психоэндокринные реакции подавляет репродуктивные функции и задерживает половое созревание, а малое число контактов между особями стимулирует размножение и раннее половое созревание).

Кочевки – это следствие переуплотнения населения вида в условиях недостатка кормов. Они вынуждают животных смещаться в не свойственные виду участки, чаще всего не обладающие необходимым набором благоприятных экологических условий. Результатом является массовая гибель животных.

У ряда видов животных существуют 4,6,10,12,30,60-летние и т.д. циклы изменения численности (лемминги, зайцы, белки и др.). Массовые виды грызунов, взаимодействуя со своей кормовой растительностью, проявляют изменения численности, аналогичные взаимодействию хищник-жертва. При падении численности грызунов (жертв) сокращается численность и хищников. Регулярность циклов объясняется тем, что действие основного фактора – взаимодействия хищник-жертва – лишь в незначительной степени осложняется влиянием других факторов, а тенденция к независимым изменениям численности в разных районах устраняется миграциями.

Нашествия и миграции. Помимо недостатка пищи, гибели от хищников и болезней существенное влияние на численность животных оказывают массовые перемещения. Первичным фактором, определяющим нашествия, служит недостаток пищи (белки, лемминги и др.), а иногда и реакция на высокую численность. В нашествиях участвует значительно большее число молодых животных, чем взрослых и старых.

Термин «миграции» связан с тремя видами перемещений:

У многих немигрирующих видов животных наблюдается сезонная смена местообитаний. От чисто местных кочевок миграции отличаются значительно большей длиной пути и тем, что зимовки находятся в определенном месте, куда целенаправленно и регулярно направляется животное. Сезонные вертикальные кочевки в горной местности образуют промежуточную категорию.

Существуют перемещения, представляющие собой непосредственную реакцию на суровую погоду и поэтому происходящие не ежегодно. От этих перемещений миграции отличаются своей регулярностью и тем, что они происходят до наступления плохих условий.

Нашествия – это также нерегулярные перемещения.

Миграции можно считать результатом деятельности естественного отбора. Наблюдаются миграции усатых китов на летний период в южные, либо в северные, богатые пищей бореальные и арктические воды и возвращение на зиму в тропические и субтропические районы, где киты мало и даже совсем не питаются. Отмечаются также регулярные миграции северных морских котиков с мест размножения на островах в бореальные воды Тихого океана, ластоногих (гренландский тюлень, тюлень-хохлач ). Некоторые виды летучих мышей совершают далекие миграции (подобно птицам) с севера на юг и обратно. Северный олень мигрирует из тундры на сотни километров в леса и т.д.

Исторически миграции возникали в тех случаях, когда они обеспечивали либо большую скорость размножения, либо более низкую смертность, чем оседлый образ жизни. Они характерны для мест с резким сезонным изменением условий обитания.

Расселение. В сезон размножения или другое время года определенный вид животного обнаруживает тенденцию к расселению по подходящим местообитаниям в пределах своего ареала. Распределение животных неравномерное: на участках с обильной пищей - с высокой плотностью, на бедных участках – с низкой. Расселение обозначает передвижение молодых животных с мест их рождения. Расселение свойственно как видам с одиночным образом жизни, так и видам, живущим группами (стада, колонии). Переселения и нашествия – это расселение животных на большие расстояния. При благоприятных условиях среды в некоторых случаях расселение ведет к расширению ареала вида, что наблюдалось в 30-е годы ХХ века, когда белка, рысь и лось в процессе естественного расселения проникли на территорию Камчатки.

Территориальные животные в поисках подходящих местообитаний узнают занятые участки по системе опознавательных знаков (сигналов): химических, оптических, звуковых и по соответствующему поведению их владельцев. Следовательно, территориальное поведение оказывает известное вспомогательное влияние, способствующее расселению животных (мигрантов).

Хорошо известно, что борьба за участки почти всегда сопровождается угрозами. Они редко приводят к увечьям или смерти. Обычно нарушитель границы отступает после угрожающих демонстраций и действий. То есть отступление захватчика так же важно для сохранения территории вида, как и оборона владельца. Наиболее активны в охране своих границ (участков) те виды животных, у которых иерархия в группе наименее строгая или которые живут семьями.

В результате действия естественного отбора плодовитость каждого вида устанавливается на таком уровне, при котором обеспечивается выживание наибольшего числа молодых до такого возраста, когда они способны к независимому существованию. Предел устанавливается величиной выводка, так как смертность выше там, где пища делится между большим числом потомков.

У животных в природе смертность настолько высока, что их средний возраст значительно ниже возраста, до которого они потенциально способны дожить. Высокая смертность является неизбежным следствием высокой плодовитости. Высокая плодовитость есть приспособление, компенсирующее большую гибель. Приобретение видом большей стойкости и долговечности сопровождается уменьшением плодовитости. Прирост и смертность должны соответствовать кормовой и гнездовой емкости свойственных виду местообитаний. Гармоничное сочетание и взаимовлияние каждой из сторон этой триады обеспечивает долговременное благополучное существование вида. Механизм взаимовлияния очень сложен, и на разных фазах существования роль и сила влияния различных факторов на популяцию может существенно меняться. Различные факторы не обязательно взаимно исключают друг друга, а напротив, могут действовать совместно либо нивелировать друг друга.

В этой связи, широко употребляемое в охотоведении понятие «оптимальная численность» популяции следует применять на различных фазах динамики численности рассматриваемой популяции в определенном месте. Каждая численность животных (низкая, средняя, высокая) соответствует емкости среды, то есть она оптимальна емкости среды в определенный период времени. Емкость среды динамично меняется по годам, поэтому абсурдна формулировка «оптимальная численность» вида или какой-либо популяции, что аналогично определению «средняя температура тела всех больных в одной больнице».

Кратко изложенные здесь факторы существования и динамики популяций составляют биолого-экологическую основу существования видов в природных экосистемах. Их знание и годичные изменения составляют биологические основы мониторинга, существенным дополнением к которому служат количественные учеты численности популяций и видов охотничьих животных, позволяющие быстро уловить тенденцию изменения ресурсов.