Однополые организмы. Размножение партеногенезом

У многих животных происходит развитие яйца без . Такую форму полового размножения называют партеногенезом . Впервые размножение партеногенезом было описано у тлей. В настоящее время различают естественный и искусственный партеногенез.

Естественный партеногенез

Искусственный партеногенез

Дочерние организмы развиваются из неоплодотворенных яйце­клеток. Открыт в середине XVIII в. швейцарским натуралистом III. Бонне.

Значение партеногенеза:

1) размножение возможно при редких контактах разнополых особей;

2) резко возрастает численность популяции, так как потом­ство, как правило, многочисленно;

3) встречается в популяциях с высокой смертностью в тече­ние одного сезона.

Виды партеногенеза:

1) облигатный (обязательный) партеногенез. Встречается в популяциях, состоящих исключительно из особей женского пола (у кавказской скалистой ящерицы). При этом вероят­ность встречи разнополых особей минимальна (скалы разделе­ны глубокими ущельями). Без партеногенеза вся популяция оказалась бы на грани вымирания;

2) циклический (сезонный) партеногенез (у тлей, дафний, ко­ловраток). Встречается в популяциях, которые исторически вымирали в больших количествах в определенное время года. У этих видов партеногенез сочетается с половым размножени­ем. При этом в летнее время существуют только самки, кото­рые откладывают два вида яиц - крупные и мелкие. Из круп­ных яиц партеногенетически появляются самки, а из мелких - самцы, которые оплодотворяют яйца, лежащие зи­мой на дне. Из них появляются исключительно самки;

3) факультативный (необязательный) партеногенез. Встречает­ся у общественных насекомых (ос, пчел, муравьев). В популяции пчел из оплодотворенных яиц выходят самки (рабочие пчелы и царицы), из неоплодотворенных - самцы (трутни).

У этих видов партеногенез существует для регулирования

численного соотношения полов в популяции.

Выделяют также естественный (существует в естественных популяциях) и искусственный (используется человеком) парте­ногенез. Этот вид партеногенеза исследовал В. Н. Тихомиров. Он добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелко­пряда, раздражая их тонкой кисточкой или погружая на несколь­ко секунд в серную кислоту (известно, что шелковую нить дают только самки).

Гиногенез (у костистых рыб и некоторых земноводных). Сперматозоид проникает в яйцеклетку и лишь стимулирует ее раз­витие. Ядро сперматозоида при этом с ядром яйцеклетки не сли­пнется и погибает, а источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК ядра яйцеклетки.

Андрогенез. Вразвитии зародыша участвует мужское ядро, привнесенное в яйцеклетку, а ядро яйцеклетки при этом гибнет. Яйцеклетка дает лишь питательные вещества своей цитоплазмы.

Полиэмбриония. Зигота (эмбрион) делится на несколько частей бесполым способом, каждая из которых развивается в само­стоятельный организм. Встречается у насекомых (наездников), броненосцев. У броненосцев клеточный материал первоначально одною зародыша на стадии бластулы равномерно разделяется между 4-8 зародышами, каждый из которых в дальнейшем дает полноценную особь.

Партеногенез (Parthenogenesis - от греч. parthenos - девушка, девственница + genesis -зарождение) - форма полового размножения, при котором развитие организма происходит из женской половой клетки (яйцеклетки) без оплодотворения ее мужской (сперматозоид).

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых - самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчел).

Партеногенез следует отличать от бесполого размножения , которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т.п.).

Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный , вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.

Партеногенез у животных

Исходная форма партеногенеза - зачаточный, или рудиментарный партеногенез - свойственен многим видам животных в тех случаях, когда их яйца остаются неоплодотворёнными. Как правило, зачаточный партеногенез ограничивается начальными стадиями зародышевого развития; однако иногда развитие достигает конечных стадий.

При андрогенезе ядро женской половой клетки (яйцеклетки) в развитии не участвует, а новый организм развивается из двух слившихся ядер мужских половых клеток (сперматозоидов). Естественный андрогенез встречается в природе, например у перепончатокрылых насекомых - наездников. Искусственный андрогенез используется для получения потомства у тутового шелкопряда: при андрогенезе в потомстве получаются только самцы, а коконы самцов содержат существенно больше шёлка, чем коконы самок.

В случае гиногенеза ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки, а только стимулирует её развитие (ложное оплодотворение). Гиногенез свойствен круглым червям, костистым рыбам и земноводным. При этом в потомстве получаются одни самки.

У человека известны случаи, когда под влиянием стрессовых ситуаций высоких температур и в других экстремальных ситуациях женская яйцеклетка может начать делится, даже если не оплодотворена, но в 99, 9% случаев она вскоре погибает (по некоторым данным в истории известны 16 случаев непорочного зачатия , имевшие место в Африке и странах Европы).

Материал подготовлен на основе информации открытых источников

Партеногенез - форма полового размножения, при которой яйцеклетки самок развиваются в новый организм без предварительного оплодотворения.

Терминология

Раньше многие авторы (например, Б.Н.Шванвич) определяли партеногенез как вариант бесполой формы , хотя это и противоречило общепринятой биологической терминологии. Бесполое - это появление новых особей из соматических клеток материнского организма, а не из половых, как это происходит при партеногенезе. Таким образом, в настоящее время партеногенез принято относить к половому , так как в его процессе дочерние особи образуются из , а не из частей тела «матери», как, например, при простом делении бактерий, почковании дрожжей, сегментации тела у плоских червей и т.д.

Явление партеногенеза в большинстве случаев наблюдается у примитивных организмов, хотя, в целом, встречается среди многих представителей животного мира: Членистоногих, Моллюсков, Рыб и даже Пресмыкающихся. Интересно предположение о существовании партеногенеза у человека: по неподтвержденным данным, были случаи, когда у погибших женщин обнаруживали беременность ранних сроков, и при исследовании плодного выяснялось, что эмбрион представляет полную генетическую копию матери. Впрочем, если у высших животных такое явление и возможно (имеется в виду, в естественных условиях), то полного развития яйцеклетки никогда не происходит, оно обычно останавливается на стадии бластулы. (прим.авт.) (фото)

Относительно часто данное явление наблюдают среди насекомых. В большинстве своем эти существа являются раздельнополыми, о чем даже на первый взгляд можно догадаться по половому особей многих видов, однако иногда партеногенез сочетается у них с классическим половым или даже полностью его замещает.

Партеногенез как биологический процесс

Цитологическая основа этого явления бывает различной. В одних случаях происходит «нарушение» развития нормальной яйцеклетки, например, изменение числа делений генетического материала. В других роль сперматозоидов берут на себя другие структуры. Например, существует такое образование, как направительное (полярное) тельце. Оно прикреплено к яйцеклетке, содержит небольшое количество цитоплазмы и генетический материал. В «норме», то есть при половом , оно отделяется от после определенного количества делений мейоза. У некоторых же партеногенетических особей, например, червеца Lecanium, тельце не дегенерирует и не открепляется, а проникает внутрь и сливается с ядром яйцеклетки, имитируя проникновение сперматозоида и давая толчок к развитию эмбриона.

Партеногенез представляется явлением, которое не зависит от «воли» насекомого. Однако в некоторых случаях особи сами управляют формами своего . У некоторых перепончатокрылых (медоносных пчел), а также у калифорнийской расы червецов, сперматозоиды хранятся в специальной камере, откуда самка может выпустить или не выпустить их на яйцо - в зависимости от «цели» осуществления кладки. (фото)

Разновидности партеногенеза

Партеногенез - это весьма неоднородное явление, которое разделяют на несколько категорий.

Спорадический : большую часть времени обоеполые особи размножаются «обычным» путем, но при создании определенных условий (снижение численности популяции, отсутствие самцов) могут переходить и на партеногенез. Данное явление характерно для Тополевого бражника, и других насекомых, в первую очередь, Чешуекрылых. В редких случаях спорадический партеногенез наблюдается у пауков, к примеру, тропических сенокосцев, однако обычно их неоплодотворенные гибнут, не завершив своего развития.

Постоянный : наблюдается все время, наряду с половой формой . Типичный пример - общественные перепончатокрылые, у которых самцы всегда развиваются из неоплодотворенных , а самки - из оплодотворенных. В ряде случаев партеногенез полностью или практически полностью замещает собой половое . Так, у некоторых видов палочников, червецов, орехотворок и пилильщиков самцы либо редки, либо вообще неизвестны. Аналогичное явление встречается и среди клещей.

Существуют организмы, у которых частота встречаемости самцов различается, в зависимости от обитания. К примеру, самцы Кистевиков (многоножек) часто встречаются во Франции (42% особей), при этом, в Голландии их всего 39%, в Дании - 8%, а при дальнейшем продвижении на север их нет вообще.

Циклический : происходит правильное чередование половых и бесполых поколений, как, например, у . У них оплодотворенное переживает зиму, после чего из него выходит девственная самка, дающая еще ряд , также размножающихся партеногенетически. Осенью отрождаются и самцы, которые спариваются и откладывают , начиная новый виток жизненного цикла. (фото)

Искусственный : эту категорию можно рассматривать как разновидность спорадического партеногенеза, но в природе она не встречается. Сущность данной формы состоит в том, что особи, которые размножаются «обычным» половым путем, переходят на партеногенез при воздействии на особыми физическими (электричество, температура) и химическими факторами. Впервые это явление было открыто в 1886 году.

Педогенез : разновидность партеногенеза, при которой девственное

Это развитие потомства из неоплодотворенной яйцеклетки. У пчел из неоплодотворенного яйца получается самец (трутень), а из оплодотворенного - либо размножающаяся самка (матка), либо бесплодная самка (рабочая пчела) - в зависимости от того, чем рабочие пчелы будут кормить личинку.

Как матка откладывает яйца

Молодая матка сразу после вылупления из куколки отправляется в «брачный полет». Во время этого полета ее оплодотворяет множество трутней, и матка запасает их сперму в специальном органе - семяприемнике. Запасенной спермой матка будет оплодотворять откладываемые яйца (1-2 тысячи в день) всю оставшуюся жизнь (3-4 года).

Или - НЕ оплодотворять. Семяприемник соединен с яйцеводом специальным протоком. Если во время прохождения яйца по яйцеводу проток на короткое время открывается, то через него проходит около 10 сперматозоидов, оплодотворяющих яйцеклетку. Если проток не открывается, то яйцо остается неоплодотворенным - это будущий трутень.

Почему матка откладывает неоплодотворенные яйца? - Два варианта.
1) В семяприемнике матки отсутствуют сперматозоиды:

• их там никогда и не было (матку не оплодотворили в течение первого месяца жизни, потому что была нелетная погода, или эпидемия среди трутней, или еще какая-нибудь незадача);
• сперматозоиды были, но погибли из-за проблем с питанием, дыханием или выделением (техобслуживанием сперматозоидов занимается семяприемник - далеко не простой «мешок»);
• сперматозоиды были, но закончились (3-4 года с момента брачного полета уже прошло).

Тяжелая жизнь трутней

Во-первых, сразу после спаривания трутни умирают (во время секса у них отрывается копулятивный орган вместе с частью брюшка). Во-вторых, осенью выживших (не спаривавшихся) трутней безжалостные рабочие пчелы выгоняют из улья наружу погибать от голода и холода.

В-третьих, (ближе к нашей с вами специализации), трутни имеют одинарный набор хромосом (16 штук) , т.е. они гемизиготны по всем признакам. Что это значит? - Хорошего мало.

Все наши с вами гены ходят парами (аллельными парами). Каждый ген у нас имеется в двух экземплярах - один ген от мамы (из яйцеклетки), другой от папы (из сперматозоида). При этом чаще всего нам достаточно только одного правильного (доминантного) гена из каждой пары, а второй ген может быть немножечко сломан (рецессивен) - никто этого и не заметит. Например: ген Н у человека отвечает за синтез в печени одного из факторов свертывания крови. Ген h - сломанный, содержит неправильную информацию, работающий фактор свертывания крови не получается. (Осталось еще сказать, что этот ген находится в половой Х-хромосоме, и можно, наконец, переходить к примеру.)

• Х Н Х Н - здоровая женщина, у нее оба гена Н правильные.
• Х Н Х h - здоровая женщина, потому что одного целого гена Н для жизни вполне достаточно.
• Х h Х h - женщина, больная гемофилией - что делать, ни одного целого гена Н у нее не осталось. (Ген Х h довольно редкий, вероятность поймать его составляет около 1/6666. Вероятность получить сразу два таких редких гена составляет 1/6666 в степени два - примерно один из сорока миллионов.)

Переходим к мужчинам: у них набор половых хромосом XY. Игрек короче, чем икс, поэтому часть «иксовых» генов в нем не помещается. Стало быть, эта «часть иксовых генов» у мужчины имеется только в одном экземпляре - в Х-хромосоме, полученной от мамы. Если такой ген рецессивен (сломан, мутация), то спрятаться за широкую спину доминантного напарника ему уже не удастся.
Х Н Y - здоровый мужчина (одного рабочего Н вполне достаточно).
Х h Y - мужчина, больной гемофилией. Вероятность мы помним - 1/6666.

Мужчины болеют гемофилией в 6666 раз чаще женщин! - Вот он, горький вкус гемизиготности, чувствуете? А представьте теперь, что трутни «имеют в одном экземпляре» ВСЕ свои гены. - Ужас! Наверное, трутни должны быть слабыми и больными? Наверное, они должны страдать от всех возможных наследственных заболеваний, о которых самки (рабочие пчелы и матки) даже не знают? Наверное, как и у нас, трутни должны быть «испытателями» новых-перспективных (или беспесперктивных, кто заранее скажет) генов? Наверное, так и происходит.

75% родства

Половая клетка содержит в два раза меньше хромосом, чем соматическая. Следовательно, родитель отдает своему ребенку 50% имеющихся у него генов - родство между матерью и сыном составляет 0,5.

Родство между однояйцевыми близнецами стопроцентное, потому что у них совершенно одинаковый генотип.

Родство между родными братьями составляет 0,5 от отца плюс 0,5 от матери, делим на два - получаем те же самые 0,5. (Это, конечно, в среднем. Представим крайний случай - мать поместила в яйцеклетку для первого брата и яйцеклетку для второго брата совершенно одинаковые гены (повезло!), и отец сделал то же самое. В таком случае оба брата получат одинаковые гены и родство между ними составит 100%. В противоположном крайнем случае родство между братьями составит 0%. В среднем - получается 50%.)

Пчелиная матка помещает в яйцеклетку те же самые 50% своих генов, родство между самкой пчелы и ее потомством составляет 0,5.

Трутень производит сперматозоиды путем митоза (он и так уже весь гаплоидный, куда ему ), все сперматозоиды трутня получаются совершенно одинаковые, они несут весь его трутневой генотип. Стало быть, родство между трутнем и потомством составляет 100%.

Родство между пчелиными сестрами составляет (0,5 + 1)/2 = 0,75! Получается, что рабочие пчелы более родственны по отношению друг к другу (0,75), чем к своим потенциальным детям (0,5)! В этом месте эволюционисты делают умное лицо и говорят: «вот почему рабочим пчелам выгоднее не иметь собственных детей, а заботиться о своей семье (т.е. о своих сестрах)».

Неправильные пчелы

1) Диплоидные самцы
Женский пол у пчел получается, если организм является гетерозиготой по половым аллелям (всего этих аллелей ). Нормальный трутень, как мы помним, гемизиготен - вот он и самец. Большинство диплоидных пчел имеет разные аллели данного гена, но есть и меньшинство: вероятность встречи двух одинаковых аллелей полового гена пчел равняется одной девятнадцатой в квадрате - это примерно 0,3%. Каждая трехсотая пчелка получает и от матки и от трутня одинаковые аллели полового гена, и, несмотря на диплоидность, превращается в трутня. Судьба диплоидных трутней незавидна - в пчелиной семье их личинки поедаются рабочими пчелами в течение 6 ч после выхода из яиц.

2) Трутовки
Рабочие пчелы, в принципе, могут сами откладывать яйца - яичники у них есть, хоть и недоразвитие (по сравнению с маткой). - Почему же они этого не делают? - Имеется два объяснения. Первое - рабочие пчелы поедают яйца, отложенные другими рабочими пчелами, так что такое откладывание получается просто бесполезным занятием. Второй механизм нежнее: рабочие пчелы подчиняются своей матке, любят ее. Любовь эта, основана на химических взаимодействиях: матка выделяет "маточное вещество" - , который распространяются при общении пчел между собой.

Если пчелиная семья сильно разрастается (или с маткой случается что-то нехорошее), то маточного вещества начинает на всех не хватать, среди рабочих пчел возникают революционные настроения, и они приступают к производству новой королевской династии:

• строят трутневые соты (более крупные; матка на автомате отложит туда неоплодотворенные яйца);
• самостоятельно откладывают яйца (рабочие пчелы не имеют семяприемника, не могут спариваться с самцами, поэтому все потомство рабочих пчел является трутнями);
• а матку, в принципе, революционерки могут вырастить из любого оплодотворенного яйца. Было бы оно. - А что если с маткой совсем плохо? Откуда тогда взять оплодотворенное яйцо?

3) Телитокический аутомиктический партеногенез
Раз уж вы дочитали такую длинную статью до конца - значит, вас не запугаешь хитрыми греческими словами - это я так, для красоты - как обычно, сложными терминами называются совсем простые понятия. Если из неоплодотворенного яйца развивается самец, то такой партеногенез называется арренотокия, а если самка - телитокия. У пчел редко, но все-таки встречается последний вариант.

Мы еще помним, что пчелиная самка обязана быть гетерозиготой по гену пола? - Помним. - Как достичь гетерозиготности без оплодотворения? - Очень просто: путем слияния ядра яйцеклетки с ядром одного из направительных телец. Часть яиц при этом получается гомозиготными (диплоидными трутнями), а вторая часть - гетерозиготными, самками (их дальнейшая судьба зависит от кормления). На пальцах:

• клетка с генотипом Аа приступает к мейозу;
• после первого деления мейоза получается две клетки - А и а;
• второе деление мейоза - это фактически митоз. Каждая из полученных в первом делении клеток делится, и образуется четыре клетки - А, А, а, а;
• и теперь одна из четырех клеток - яйцеклетка - сливается с одной из трех оставшихся.

Для селекционеров самооплодотворение является любимым способом «закрепить желательные признаки». Ботаники могут пользоваться своим самоопылением совершенно свободно - но как самооплодотворить, например, свинью? Никак! Селекционеры животных поэтому, горько плача, обходятся «близкородственным скрещиванием» - а тут у нас, как мы видим, совершенно конкретное самооплодотворение у пчел! Жаль, что почти что нормой телитокия является только у капских пчел (подвида медовой пчелы, живущего в Южной Африке), а для нормальных медовых пчел это редко встречающееся отклонение. Впрочем, раз оно в принципе есть - значит, его можно вызвать искусственно?