Сад

Морской паук. Популяция мраморных крабов

Морские пауки — представители очень странной и малоизученной группы членистоногих, систематическое и эволюционное положение которой еще до конца не определено.

Несмотря на название, морские пауки (Pycnogonida) не имеют никакого отношения к настоящим паукам, хотя их и рассматривают как рано обособившуюся группу подтипа хелицеровых, куда входят паукообразные и меростомовые, то есть мечехвосты и ракоскорпионы.

Морские пауки - это сравнительно небольшая группа, насчитывающая на сегодняшний момент около 1300 видов. Самая ранняя находка морского паука в виде личинки относится к кембрийскому периоду, также есть описания находок из силурийских и девонских отложений.

Первыми Pantopoda описали лишь во второй половине XVIII века Брюнних и Штрем, исследователи морской фауны. Размеры тела морских пауков сильно различаются, их длина составляет от 1 до 90 сантиметров. Самые маленькие пантоподы - Anoplodactylus pygmaeus длиной 0, 8 мм, а самые крупные - Colossendeis colossea и Dodecalopoda mawsoni.

Это очень странные, морфологически ни на что не похожие животные, состоящие почти полностью из одних только ног. Тело у них настолько крошечное, что в нем не помещается даже половина внутренних органов, которые у нормальных животных там должны бы быть. Поэтому, например, половая и пищеварительная системы морских пауков находятся целиком в ногах. А ноги их, хоть и роскошные, но довольно хилые из-за слабой мускулатуры, так что морские пауки - существа очень неспешные и минут по 40 могут проводить вообще без движения.

Из-за этого на них вырастают мшанки и всякие полипы, а бокоплавы и морские козочки с удовольствием используют эти ходули в качестве субстрата. Особо неторопливые особи даже умудряются попасть в ловушку - они не двигаются так долго, что вокруг их ног успевает обрасти губка. Зато длинные ноги позволяют передвигаться по любому, даже самому мягкому субстрату, и морских пауков можно встретить практически везде, от приливно-отливной зоны до глубоководных местообитаний.

Жизнь морского паука - это жизнь неспешного донного бродяги. Любая подвижная жертва быстрее этого хищника, и поэтому пищей ему служат преимущественно прикрепленные мягкие организмы вроде гидроидных полипов. На переднем конце тела паука имеется крохотная голова с жестким хоботом и вооруженными клешнями хелифорами.

Хобот паук использует, чтобы высасывать полипы, а клешнями он отрывает от жертвы мягкие кусочки, которые затем перевариваются в отростках средней кишки, расположенных в ногах (!). Надо сказать, что у настоящих пауков кишка тоже с боковыми отростками, но они гораздо короче и не заходят в конечности. Кстати, интересно, что у морских пауков отсутствуют какие бы то ни было органы газообмена - считается, что при таком неспешном образе жизни достаточно того крошечного объема кислорода, который всасывается через поверхность тела.

На крошечной голове морского паука находится небольшой глазной бугорок с двумя парами глаз, которые различают свет и тень и, возможно, контуры объектов. С помощью этих глаз паук-самец находит самку, стройные ноги которой заполнены созревающими яйцами, садится на нее сверху и катается на ней, ожидая, пока яйца созреют. Большинство морских пауков раздельнополы, однако известен и один гермафродитный вид - Ascorhynchus corderoi.

В отличие от других членистоногих, у морских пауков несколько пар половых отверстий, и расположены они на ходильных ногах. После созревания яиц самка откладывает их, и самец тут же оплодотворяет кладку. Затем самец собирает яйца в коконы, скрепляя их студенистым веществом, которое выделяют цементные железы, расположенные тоже на его ногах, и надевает их на специальные яйценосные ножки. Спаривание морских пауков длится от получаса до нескольких часов, а у некоторых видов может продолжаться неделями.

После окончания этого неспешного процесса забота о потомстве целиком ложится на плечи самца, причем в буквальном смысле: он носит на себе коконы до самых поздних стадий эмбрионального созревания. Причем за сезон самец может спариваться с несколькими самками, и тогда на его яйценосных ножках будет несколько коконов от разных матерей.

Когда личинки вылупляются, заботливый отец продолжает носить на себе клубок из малышей-протонимфонов, которые питаются и растут за счет запаса желтка из яйца. Удерживаются они на родителе не только с помощью специальных личиночьих ножек, с которыми рождаются, но и благодаря паутине, которую морские пауки тоже умеют делать, но только в личиночной стадии.

В 2009 году Специалисты из научно-исследовательского института аквариума залива Монтерей (MBARI) впервые получили изображения того, как в своей естественной среде обитания питаются глубоководные пауки отряда Pantopoda, и выяснили их предпочтения.

Съёмка, проведённая на глубине трёх километров, позволила узнать, что любимое лакомство пауков – морские анемоны.

Останки китовых туш и затонувшая древесина сформировали на дне несколько своеобразных органических оазисов, где и обосновались глубоководные пауки видов Colossendeis gigas и С. japonica. В процессе каждого из двенадцати погружений учёные наблюдали сходное зрелище: членистоногие увлечённо догоняли и пожирали актинии, которые обычно там встречаются.

До появления этой работы биологи лишь догадывались о пищевых пристрастиях и стратегии питания глубоководных пауков, но теперь впервые этот процесс удалось зафиксировать «на плёнку».

Морских пауков часто называют многоколенчатыми животными. Относятся они к классу Хелицеровых, тип этих существ - Членистоногие. Также допустимой является классификация, по которой термин "Хелицеровые" определяется как подтип, из которого морские пауки выделены в отдельный класс. Существует еще несколько вариантов научных названий для этого класса - Пантоподы, Пикногониды и другие.

Немного общей информации

Понятие «морской паук» включает более 1300 различных видов из десятка семейств. Они обитают в морях по всему миру. Встретить морских членистоногих можно на разных глубинах. Некоторые виды предпочитают нижнюю литораль (приливно-отливный участок берега), другие опускаются до абиссали (глубинная зона). В соленых и слабосоленых водах Многоколенчатые встречаются гораздо чаще, чем в опресненных внутренних морях. В прибрежных зонах пауки обустраиваются в зарослях водорослей и на грунте.

Глубоководные и литоральные виды пауков имеют различия и в строении тела, и в размерах. В глубоких слоях воды морской паук будет крупнее, у него значительно длиннее и тоньше ноги, на которых могут быть длинные волоски. Эти приспособления позволяют снизить скорость погружения. Паук не просто плывет, а словно парит в воде. Чтобы опуститься на дно, ему достаточно компактно сложить длинные конечности под тельцем.

Прибрежные формы компактнее. Ноги у них более толстые и короткие, но на них расположены развитые бугорки и шипы, необходимые для охоты и защиты.

Особенности строения

Любой морской паук, и глубоководного, и прибрежного вида, имеет типичное строение. Тело разделено на две тагмы (отдела). Их название - сегментированная просома и несегментированная описома. Для просомы характерна цилиндрическая или дисковидная форма.

Туловище у морских пауков меньше конечностей и покрыто хитиновой кутикулой. Есть разделение на головогрудь и брюшко (является рудиментарным). В головогруди от 7 до 9 сегментов, 4 из них сросшиеся между собой. Сросшуюся часть головогруди называют головным сегментом. Оставшиеся сегменты могут быть как сросшимися, так и расчлененными. Спереди головного сегмента находится хобот цилиндрической или яйцевидной формы. На боковых частях хобота закреплены 2 пары конечностей: хелифоры и пальпы. На брюшной стороне головного отдела закреплена третья пара конечностей (десятичлениковые яйценосные ножки). Одна из особенностей строения морских пауков в том, что 3 передних пары ног не достают до грунта и не участвуют в ходьбе.

Ходильные ноги морского паука закреплены на боковых отростках головного сегмента туловища. Чаще всего их 4 пары, но у некоторых представителей - 5-6 пар.

Пищеварительная система

Морской паук имеет пищеварительную систему в виде малодифференцированной сквозной трубки с дивертикулами. Дивертикула в данном случае - это отросток кишки, который заходит в каждую ногу. Пищеварение у этих членистоногих комбинированное. Совместно используется и полостная, и внутриклеточная форма.

Рацион

Нетрудно догадаться, чем питаются морские пауки. Большая часть из них - это хищники. В их рационе сидячие и малоподвижные беспозвоночные. Это могут быть полихеты, мшанки, инфузории, актинии, кишечнополостные и головожаберные моллюски, мелкие иглокожие морские звезды. Добыча удерживается клешнями на хелифорах. Ими же отрываются кусочки пищи и отправляются в рот.

Гигантомания

Не так давно в водах Антарктики был найден гигантский морской паук. Изучая особь, ученые обратили внимание на загадочное явление, которое назвали полярным гигантизмом. По какой-то, пока еще не известной причине, ледяные воды Антарктиды превращают обычные виды морских пауков в гигантов. Возможно, за увеличенный рост отвечает количество кислорода, которого в холодной воде содержится больше, чем в теплой.

Установлено, что гигантоманией в арктических водах страдают не только пауки, но и некоторые моллюски, рачки и иглокожие. Исследования продолжаются.

«Морская звезда и паук»

Вы думаете, мы продолжим обсуждать строение и жизнь морских животных? Но вы ошибаетесь! В этом разделе мы поговорим об увлекательной книге, которая объясняет принцип успеха различных компаний и организаций. Часть из них традиционны, как пауки: у них ноги растут из туловища, есть голова и глаза. Они могут функционировать, потеряв часть ноги или лишившись глаза, но оставшись без головы - умрут.

Другое дело морская звезда, ее части тела хоть и выглядят обычными, но несут совсем другие функции: головы и мозга у животного нет вообще, а основные органы повторены в каждой конечности. Более того, если отрезать звезде конечность, она восстановится. Даже если разрезать морскую красавицу на несколько частей, она не умрет, и через некоторое время половинки станут самостоятельными животными. Фактически на примере этого уникального животного можно рассмотреть компании, функционирующие подобно децентрализованным сетям.

Книга «Морская звезда и паук» - яркий пример того, что в природе все разумно, и многие законы развития полезно применять в других областях человеческой деятельности.

Которыми и образован хоботок. Последний может быть разнообразной формы - цилиндрический, конический и пипетковидный со вздутием в проксимальной, центральной или дистальной части. Иногда на хоботке может быть выражена поперечная перетяжка, по которой хоботок может складываться и подгибаться под просому. Природа хоботка не совсем ясна и вызывает массу споров.

На дорсальной поверхности головного отдела находится так называемый глазной бугорок . Его форма может быть разнообразной - цилиндрической, конической, уплощённо-конической, нести разнообразные хитиновые выросты и шипы. Внутренняя часть глазного бугорка занята четырьмя простыми глазками , два из которых смотрят вперед, а два - назад. У ряда видов (например, у Anoplodactylus petiolatus ) отмечено, что передняя пара глазков больше, чем задняя. У глубоководных форм фоторецепторы редуцированы. При этом сначала исчезают глаза , а потом сглаживается глазной бугорок вплоть до его полной редукции (Nymphon procerus - глубина обитания от 2500 м до 6000м). Так у представителей Nymphon longicoxa , Heteronymphon sp., которые могут обитать на разной глубине, наблюдается разная степень редукции зрительного аппарата в пределах одного вида. У представителей, обитающих на небольшой глубине, глаза развиты хорошо, но по мере увеличения глубины и уменьшения количества света пигмент глазков пропадает, глаза становятся мельче и в конце концов редуцируются окончательно.

Помимо описанных выше структур просома несёт ряд членистых конечностей .

Средняя кишка занимает центральное положение в теле. От её центральной части отходят латеральные выросты - дивертикулы. Никаких специализированных желёз не обнаружено. Стенка этого отдела сформирована однослойным кишечным эпителием. Клетки содержат большое количество гранул , которые красятся бром-феноловым синим и суданом чёрным B , что указывает на белково-липидную природу содержимого обозначенных вакуолей . Ядра клеток в большинстве случаев плохо различимы. Помимо этого, встречаются клетки, в цитоплазме которых количество везикул не столь велико, ядро хорошо прокрашивается гематоксилином Эрлиха. Клетки могут формировать псевдоподии и захватывать частички пищи.

Задний отдел - самый короткий. Он представляет собой трубку, на дистальном конце которой располагается анальное отверстие . Границу между средней и задней кишкой маркирует мышечный сфинктер .

Надглоточный ганглий морских пауков представляет собой единое образование, периферическая часть которого образована телами нервных клеток (нейронов), а центральная - их отростками, которые и формируют так называемый нейропиль . Надглоточный ганглий располагается под глазным бугорком, над пищеводом . От дорсальной поверхности мозга отходят два (Pseudopallene spinipes) или четыре (Nymphon rubrum) оптических(зрительных) нерва . Они направляются к глазкам , расположенным на глазном бугорке. Дистальная часть нервов формирует утолщение. Оно может оказаться зрительным ганглием . От фронтальной поверхности отходят ещё несколько нервов - один дорсальный нерв хоботка, пара нервов, которые иннервируют глотку, и ещё одна пара нервов, которые обслуживают хелифоры .

Обособленных дыхательных органов нет.

Кровеносная система состоит из сердца, простирающегося от глазного бугорка до основания брюшка и снабжённого 2-3 парами боковых щелей, а иногда одной непарной на заднем конце. Выделительные органы находятся во 2-й и 3-й парах конечностей и открываются на 4-м или 5-м их членике.

Полы раздельны; семенники имеют вид мешков и расположены в туловище по бокам кишечника, а позади сердца соединяются перемычкой; в 4-7-ю пары конечностей они дают отростки, достигающие конца 2-го членика, где на 6-й и 7-й парах (редко на 5 паре) и открываются половыми отверстиями; сходное строение имеют женские половые органы, но отростки их доходят до 4-го членика ног и открываются наружу на втором членике большей частью всех ног; у самцов на четвёртом членике 4-7-й пар конечностей имеются отверстия так называемых цементных желёз, выделяющих вещество, которым самец склеивает яички, отложенные самкой, в шары и прикрепляет их к своим конечностям третьей пары.

Развитие

Экология

Пантоподы - исключительно морские членистоногие . Встречаются на разных глубинах (от нижней литорали до абиссали). Литоральные и сублиторальные формы обитают в зарослях красных и бурых водорослей , на грунтах различной текстуры. Тело морских пауков часто используется в качестве субстрата многочисленными сидячими и малоподвижными организмами (сидячими полихетами (Polychaeta), фораминиферами (Foraminifera), мшанками (Bryozoa), инфузориями (Ciliophora), губками (Porifera) и пр.). Периодические линьки позволяют организму избавиться от обрастателей, однако половозрелые (нелиняющие) особи такой возможности не имеют. Для чистки тела используются яйценосные ножки, если таковые имеются.

В естественных условиях морские пауки медленно перемещаются по дну или водорослям, цепляясь коготками, расположенными по одному на последнем членике (propodus) каждой ходной ноги. Иногда морские пауки могут переплывать на небольшие расстояния, двигаясь в толще воды, оттолкнувшись конечностями и медленно ими перебирая. Чтобы опуститься на дно , они принимают характерную позу «зонтика», согнув все ходные ноги на уровне второго-третьего коксального членика (coxa1 и coxa2) на дорсальную сторону.

Морские пауки преимущественно хищники . Питаются они разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными - полихетами (Polychaeta), мшанками (Bryozoa), кишечнополостными (Cnidaria), голожаберными моллюсками (Nudibranchia), донными ракообразными (Crustacea), голотуриями (Holothuroidea). Съёмки Pantopoda в естественной среде обитания показали, что их любимое лакомство - актинии . В процессе питания морские пауки активно используют хелифоры , на дистальным конце которых располагается настоящая клешня. При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от неё кусочки и подносить к ротовому отверстию. Известны формы, хелифоры которых подверглись редукции. Это может быть выражено в уменьшении размеров (Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), исчезновении клешни (Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) и даже полностью (Tanystilla sp.) всей конечности. По всей видимости данная редукция может быть связана с увеличением размеров хоботка (так называемый компенсаторный эффект). Об особенностях питания таких форм ничего неизвестно.

Процесс питания морских пауков родов Nymphon , Pseudopallene несложно наблюдать и лабораторных условиях, однако не стоит забывать, что эти организмы способны к длительному голоданию (до нескольких месяцев) без видимого ущерба для организма. Для поддержания живой культуры морских пауков используются колониальные гидроиды и небольшие актинии в качестве корма.

Все описанные выше элементы поведения и примеры межвидовых отношений относятся исключительно к литоральным и сублиторальным формам. Особенности экологии обитателей батиали и абиссали неизвестны.

Филогения

Группа Pantopoda имеет не вполне ясное таксономическое положение. Существует несколько гипотез на данный счёт.

хелицеровым (Chelicerata).

Многие современные исследователи придерживаются этой точки зрения. И это предположение было высказано ещё Ламарком в 1802 году, и в начале позапрошлого века он поместил группу Pycnogonides в Arachnida , посчитав их исходно наземными пауками , которые вторично перешли к водному образу жизни. Однако никаких фактических доказательств этому, кроме чисто внешнего сходства, Ламарк не привёл.
Позднее, в 1890 году, Морган, исследуя эмбриональное развитие представителей группы Pantopoda, приходит к заключению, что есть много сходства в развитии наземных пауков и морских пауков (например, особенности закладки и развития полости тела - миксоцеля , строения глаз , организации пищеварительной системы - наличие дивертикул). Опираясь на эти данные, он выдвигает предположение о возможности наличия родства между морскими и наземными пауками.

Далее, в 1899 году, Мейнерт указал на возможную гомологию хоботка морских пауков и рострума пауков, а также паутинных желёз личинок морских пауков и ядовитых желёз арахнид . В дальнейшем появлялись всё новые и новые факты, которые использовались в качестве доказательств родства рассматриваемых групп. И каждый исследователь, чья область интересов прямо или косвенно имела отношение к этой странной и малоизученной группе, считал своим долгом положить в копилку хоть одно доказательство. Так, например, было показано, что тело морских пауков и современных Chelicerata состоит из небольшого количества сегментов. Кроме того, нервная система характеризуется слиянием ганглиев брюшной нервной цепочки и отсутствием дейтоцеребрума (среднего отдела надглоточного ганглия). Однако следует отметить несостоятельность последнего утверждения. Согласно данным современных нейроанатомических исследований, все представители Chelicerata имеют хорошо выраженный дейтоцеребрум , в отличие от более старых представлений о его редукции. Данный отдел головного мозга иннервирует первую пару конечностей - хелифоры у пикногонид и хелицеры у хелицеровых. Помимо этого, принято гомологизировать конечности морских пауков и паукообразных . С этой точки зрения, хелифоры морских пауков соответствуют хелицерам , а пальпы - педипальпам . Количество ходных ног в обеих группах равно восьми. Однако исследователи обходят стороной ряд очевидных проблем. Яйценосные ножки морских пауков не имеют гомологов у паукообразных. Также известно, что в фауне морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp.) и даже шестью (Dodecalopoda sp.) парами ходных ног, что совсем не вписывается в данную концепцию. Помимо этого, не совсем ясно - какое количество сегментов включала в себя некогда членистая опистосома , несла ли она какие-либо придатки. Очевидно, что морфологическая основа для сближения морских пауков с хелицеровыми требует дальнейшей разработки и уточнения. Современное состояние данной гипотезы несколько изменилось. Группа Chelicerata включает в себя две самостоятельные подгруппы - Euchelicerata (Merostomata и Chelicerata s.s.) и собственно Pantopoda. Основанием для этого служат сходство тагмозиса - наличие в составе тела просомы и опистосомы , а также отсутствие антеннул .
Помимо морфологических доказательств, были получены молекулярные данные, указывающие на родство морских пауков и хелицеровых. Согласно анализу консервативных генов факторов элонгации EF-1a, EF-2, полимеразы II, 18S и 28S рРНК , 18S и D3 региона 28S рДНК, гистонов H3 и U2 мяРНК, морские пауки - это сестринская группа хелицеровых.

Морские пауки как группа, родственная ракообразным (Crustacea).

Морские пауки как группа, родственная клещам (Acari).

Морские пауки как самостоятельная группа членистоногих.

В настоящее время это крайняя точка зрения на данную проблему. Высказана в конце XX века Zrzavy (1998). Опираясь на особенности морфологии и молекулярные данные, автор выделяет отдельную группу Pantopoda в ранге самостоятельного класса , тем самым дав начало спору между сторонниками родства Chelicerata и Pycnogonida и авторами настоящей гипотезы. И вот спустя уже более 10 лет окончательный ответ на вопрос не найден.

Классификация

Известно 6 ископаемых видов морских пауков:

Cambropycnogonon klausmulleri Waloszek, Dunlop, 2002 из позднекембрийских отложений Швеции;
Haliestes dasos Siveter et al., 2004 из силурийских отложений Британских островов;
Palaeisopus problematicus Broili, 1928 из раннедевонских отложений Германии;
Palaeopantopus maucheri Broili, 1929 из раннедевонских отложений Германии;
Palaeothea devonica Bergstrom et al., 1980 из раннедевонских отложений Германии;
Flagellopantopus blocki Poschmann, Dunlop, 2006 из раннедевонских отложений Германии.

Современные авторы (Dunlop & Arango, 2005) помещают Pycnogonida или за пределами Arachnomorpha (Хелицеровые + Трилобиты) в качестве базального ствола Euarthropoda или в составе Chelicerata . Эта небольшая группа ещё слабо изучена, и классификация её не разработана. Известно около 1300 видов и 68 родов, которых объединяют в несколько семейств:

Представители

Род Pycnogonum с дисковидным телом, короткими и толстыми конечностями, первой и второй пар нет, третья - только у самцов; Pantopoda littorale распространён на небольших глубинах в европейских и некоторых других морях.
Род Nymphon - тело тонкое с очень длинными и тонкими конечностями, имеются все конечности; Pantopoda longitarse в Сев. Атлантическом океане.
Род Collossendeis - к нему принадлежат самые крупные виды, напр. Pantopoda proboscidea - тело до 8 см, а конечности до 30 см длины, в Сев. Ледовитом океане.

Напишите отзыв о статье "Морские пауки"

Примечания

Литература

Cotton, T.J., & Braddy, S.J. (2004). The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata . // Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences , 94: 169-193. DOI :10.1017/S0263593300000596 (англ.)
Dunlop J. A. & C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review . // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8-21. DOI :10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x (англ.)





Хелицеровые (Chelicerata)

Многоножки (Myriapoda)

Шестиногие (Hexapoda)

Ракообразные (Crustacea)

Отрывок, характеризующий Морские пауки

25 го утром Пьер выезжал из Можайска. На спуске с огромной крутой и кривой горы, ведущей из города, мимо стоящего на горе направо собора, в котором шла служба и благовестили, Пьер вылез из экипажа и пошел пешком. За ним спускался на горе какой то конный полк с песельниками впереди. Навстречу ему поднимался поезд телег с раненными во вчерашнем деле. Возчики мужики, крича на лошадей и хлеща их кнутами, перебегали с одной стороны на другую. Телеги, на которых лежали и сидели по три и по четыре солдата раненых, прыгали по набросанным в виде мостовой камням на крутом подъеме. Раненые, обвязанные тряпками, бледные, с поджатыми губами и нахмуренными бровями, держась за грядки, прыгали и толкались в телегах. Все почти с наивным детским любопытством смотрели на белую шляпу и зеленый фрак Пьера.
Кучер Пьера сердито кричал на обоз раненых, чтобы они держали к одной. Кавалерийский полк с песнями, спускаясь с горы, надвинулся на дрожки Пьера и стеснил дорогу. Пьер остановился, прижавшись к краю скопанной в горе дороги. Из за откоса горы солнце не доставало в углубление дороги, тут было холодно, сыро; над головой Пьера было яркое августовское утро, и весело разносился трезвон. Одна подвода с ранеными остановилась у края дороги подле самого Пьера. Возчик в лаптях, запыхавшись, подбежал к своей телеге, подсунул камень под задние нешиненые колеса и стал оправлять шлею на своей ставшей лошаденке.
Один раненый старый солдат с подвязанной рукой, шедший за телегой, взялся за нее здоровой рукой и оглянулся на Пьера.
– Что ж, землячок, тут положат нас, что ль? Али до Москвы? – сказал он.
Пьер так задумался, что не расслышал вопроса. Он смотрел то на кавалерийский, повстречавшийся теперь с поездом раненых полк, то на ту телегу, у которой он стоял и на которой сидели двое раненых и лежал один, и ему казалось, что тут, в них, заключается разрешение занимавшего его вопроса. Один из сидевших на телеге солдат был, вероятно, ранен в щеку. Вся голова его была обвязана тряпками, и одна щека раздулась с детскую голову. Рот и нос у него были на сторону. Этот солдат глядел на собор и крестился. Другой, молодой мальчик, рекрут, белокурый и белый, как бы совершенно без крови в тонком лице, с остановившейся доброй улыбкой смотрел на Пьера; третий лежал ничком, и лица его не было видно. Кавалеристы песельники проходили над самой телегой.
– Ах запропала… да ежова голова…
– Да на чужой стороне живучи… – выделывали они плясовую солдатскую песню. Как бы вторя им, но в другом роде веселья, перебивались в вышине металлические звуки трезвона. И, еще в другом роде веселья, обливали вершину противоположного откоса жаркие лучи солнца. Но под откосом, у телеги с ранеными, подле запыхавшейся лошаденки, у которой стоял Пьер, было сыро, пасмурно и грустно.
Солдат с распухшей щекой сердито глядел на песельников кавалеристов.
– Ох, щегольки! – проговорил он укоризненно.
– Нынче не то что солдат, а и мужичков видал! Мужичков и тех гонят, – сказал с грустной улыбкой солдат, стоявший за телегой и обращаясь к Пьеру. – Нынче не разбирают… Всем народом навалиться хотят, одью слово – Москва. Один конец сделать хотят. – Несмотря на неясность слов солдата, Пьер понял все то, что он хотел сказать, и одобрительно кивнул головой.
Дорога расчистилась, и Пьер сошел под гору и поехал дальше.
Пьер ехал, оглядываясь по обе стороны дороги, отыскивая знакомые лица и везде встречая только незнакомые военные лица разных родов войск, одинаково с удивлением смотревшие на его белую шляпу и зеленый фрак.
Проехав версты четыре, он встретил первого знакомого и радостно обратился к нему. Знакомый этот был один из начальствующих докторов в армии. Он в бричке ехал навстречу Пьеру, сидя рядом с молодым доктором, и, узнав Пьера, остановил своего казака, сидевшего на козлах вместо кучера.
– Граф! Ваше сиятельство, вы как тут? – спросил доктор.
– Да вот хотелось посмотреть…
– Да, да, будет что посмотреть…
Пьер слез и, остановившись, разговорился с доктором, объясняя ему свое намерение участвовать в сражении.
Доктор посоветовал Безухову прямо обратиться к светлейшему.
– Что же вам бог знает где находиться во время сражения, в безызвестности, – сказал он, переглянувшись с своим молодым товарищем, – а светлейший все таки знает вас и примет милостиво. Так, батюшка, и сделайте, – сказал доктор.
Доктор казался усталым и спешащим.
– Так вы думаете… А я еще хотел спросить вас, где же самая позиция? – сказал Пьер.
– Позиция? – сказал доктор. – Уж это не по моей части. Проедете Татаринову, там что то много копают. Там на курган войдете: оттуда видно, – сказал доктор.
– И видно оттуда?.. Ежели бы вы…
Но доктор перебил его и подвинулся к бричке.
– Я бы вас проводил, да, ей богу, – вот (доктор показал на горло) скачу к корпусному командиру. Ведь у нас как?.. Вы знаете, граф, завтра сражение: на сто тысяч войска малым числом двадцать тысяч раненых считать надо; а у нас ни носилок, ни коек, ни фельдшеров, ни лекарей на шесть тысяч нет. Десять тысяч телег есть, да ведь нужно и другое; как хочешь, так и делай.
Та странная мысль, что из числа тех тысяч людей живых, здоровых, молодых и старых, которые с веселым удивлением смотрели на его шляпу, было, наверное, двадцать тысяч обреченных на раны и смерть (может быть, те самые, которых он видел), – поразила Пьера.
Они, может быть, умрут завтра, зачем они думают о чем нибудь другом, кроме смерти? И ему вдруг по какой то тайной связи мыслей живо представился спуск с Можайской горы, телеги с ранеными, трезвон, косые лучи солнца и песня кавалеристов.
«Кавалеристы идут на сраженье, и встречают раненых, и ни на минуту не задумываются над тем, что их ждет, а идут мимо и подмигивают раненым. А из этих всех двадцать тысяч обречены на смерть, а они удивляются на мою шляпу! Странно!» – думал Пьер, направляясь дальше к Татариновой.
У помещичьего дома, на левой стороне дороги, стояли экипажи, фургоны, толпы денщиков и часовые. Тут стоял светлейший. Но в то время, как приехал Пьер, его не было, и почти никого не было из штабных. Все были на молебствии. Пьер поехал вперед к Горкам.
Въехав на гору и выехав в небольшую улицу деревни, Пьер увидал в первый раз мужиков ополченцев с крестами на шапках и в белых рубашках, которые с громким говором и хохотом, оживленные и потные, что то работали направо от дороги, на огромном кургане, обросшем травою.
Одни из них копали лопатами гору, другие возили по доскам землю в тачках, третьи стояли, ничего не делая.
Два офицера стояли на кургане, распоряжаясь ими. Увидав этих мужиков, очевидно, забавляющихся еще своим новым, военным положением, Пьер опять вспомнил раненых солдат в Можайске, и ему понятно стало то, что хотел выразить солдат, говоривший о том, что всем народом навалиться хотят. Вид этих работающих на поле сражения бородатых мужиков с их странными неуклюжими сапогами, с их потными шеями и кое у кого расстегнутыми косыми воротами рубах, из под которых виднелись загорелые кости ключиц, подействовал на Пьера сильнее всего того, что он видел и слышал до сих пор о торжественности и значительности настоящей минуты.

Пьер вышел из экипажа и мимо работающих ополченцев взошел на тот курган, с которого, как сказал ему доктор, было видно поле сражения.
Было часов одиннадцать утра. Солнце стояло несколько влево и сзади Пьера и ярко освещало сквозь чистый, редкий воздух огромную, амфитеатром по поднимающейся местности открывшуюся перед ним панораму.
Вверх и влево по этому амфитеатру, разрезывая его, вилась большая Смоленская дорога, шедшая через село с белой церковью, лежавшее в пятистах шагах впереди кургана и ниже его (это было Бородино). Дорога переходила под деревней через мост и через спуски и подъемы вилась все выше и выше к видневшемуся верст за шесть селению Валуеву (в нем стоял теперь Наполеон). За Валуевым дорога скрывалась в желтевшем лесу на горизонте. В лесу этом, березовом и еловом, вправо от направления дороги, блестел на солнце дальний крест и колокольня Колоцкого монастыря. По всей этой синей дали, вправо и влево от леса и дороги, в разных местах виднелись дымящиеся костры и неопределенные массы войск наших и неприятельских. Направо, по течению рек Колочи и Москвы, местность была ущелиста и гориста. Между ущельями их вдали виднелись деревни Беззубово, Захарьино. Налево местность была ровнее, были поля с хлебом, и виднелась одна дымящаяся, сожженная деревня – Семеновская.
Все, что видел Пьер направо и налево, было так неопределенно, что ни левая, ни правая сторона поля не удовлетворяла вполне его представлению. Везде было не доле сражения, которое он ожидал видеть, а поля, поляны, войска, леса, дымы костров, деревни, курганы, ручьи; и сколько ни разбирал Пьер, он в этой живой местности не мог найти позиции и не мог даже отличить ваших войск от неприятельских.
«Надо спросить у знающего», – подумал он и обратился к офицеру, с любопытством смотревшему на его невоенную огромную фигуру.
– Позвольте спросить, – обратился Пьер к офицеру, – это какая деревня впереди?
– Бурдино или как? – сказал офицер, с вопросом обращаясь к своему товарищу.
– Бородино, – поправляя, отвечал другой.
Офицер, видимо, довольный случаем поговорить, подвинулся к Пьеру.
– Там наши? – спросил Пьер.
– Да, а вон подальше и французы, – сказал офицер. – Вон они, вон видны.
– Где? где? – спросил Пьер.
– Простым глазом видно. Да вот, вот! – Офицер показал рукой на дымы, видневшиеся влево за рекой, и на лице его показалось то строгое и серьезное выражение, которое Пьер видел на многих лицах, встречавшихся ему.
– Ах, это французы! А там?.. – Пьер показал влево на курган, около которого виднелись войска.
– Это наши.
– Ах, наши! А там?.. – Пьер показал на другой далекий курган с большим деревом, подле деревни, видневшейся в ущелье, у которой тоже дымились костры и чернелось что то.
– Это опять он, – сказал офицер. (Это был Шевардинский редут.) – Вчера было наше, а теперь его.
– Так как же наша позиция?
– Позиция? – сказал офицер с улыбкой удовольствия. – Я это могу рассказать вам ясно, потому что я почти все укрепления наши строил. Вот, видите ли, центр наш в Бородине, вот тут. – Он указал на деревню с белой церковью, бывшей впереди. – Тут переправа через Колочу. Вот тут, видите, где еще в низочке ряды скошенного сена лежат, вот тут и мост. Это наш центр. Правый фланг наш вот где (он указал круто направо, далеко в ущелье), там Москва река, и там мы три редута построили очень сильные. Левый фланг… – и тут офицер остановился. – Видите ли, это трудно вам объяснить… Вчера левый фланг наш был вот там, в Шевардине, вон, видите, где дуб; а теперь мы отнесли назад левое крыло, теперь вон, вон – видите деревню и дым? – это Семеновское, да вот здесь, – он указал на курган Раевского. – Только вряд ли будет тут сраженье. Что он перевел сюда войска, это обман; он, верно, обойдет справа от Москвы. Ну, да где бы ни было, многих завтра не досчитаемся! – сказал офицер.
Старый унтер офицер, подошедший к офицеру во время его рассказа, молча ожидал конца речи своего начальника; но в этом месте он, очевидно, недовольный словами офицера, перебил его.
– За турами ехать надо, – сказал он строго.
Офицер как будто смутился, как будто он понял, что можно думать о том, сколь многих не досчитаются завтра, но не следует говорить об этом.
– Ну да, посылай третью роту опять, – поспешно сказал офицер.
– А вы кто же, не из докторов?
– Нет, я так, – отвечал Пьер. И Пьер пошел под гору опять мимо ополченцев.
– Ах, проклятые! – проговорил следовавший за ним офицер, зажимая нос и пробегая мимо работающих.
– Вон они!.. Несут, идут… Вон они… сейчас войдут… – послышались вдруг голоса, и офицеры, солдаты и ополченцы побежали вперед по дороге.
Из под горы от Бородина поднималось церковное шествие. Впереди всех по пыльной дороге стройно шла пехота с снятыми киверами и ружьями, опущенными книзу. Позади пехоты слышалось церковное пение.
Обгоняя Пьера, без шапок бежали навстречу идущим солдаты и ополченцы.
– Матушку несут! Заступницу!.. Иверскую!..
– Смоленскую матушку, – поправил другой.
Ополченцы – и те, которые были в деревне, и те, которые работали на батарее, – побросав лопаты, побежали навстречу церковному шествию. За батальоном, шедшим по пыльной дороге, шли в ризах священники, один старичок в клобуке с причтом и певчпми. За ними солдаты и офицеры несли большую, с черным ликом в окладе, икону. Это была икона, вывезенная из Смоленска и с того времени возимая за армией. За иконой, кругом ее, впереди ее, со всех сторон шли, бежали и кланялись в землю с обнаженными головами толпы военных.
Взойдя на гору, икона остановилась; державшие на полотенцах икону люди переменились, дьячки зажгли вновь кадила, и начался молебен. Жаркие лучи солнца били отвесно сверху; слабый, свежий ветерок играл волосами открытых голов и лентами, которыми была убрана икона; пение негромко раздавалось под открытым небом. Огромная толпа с открытыми головами офицеров, солдат, ополченцев окружала икону. Позади священника и дьячка, на очищенном месте, стояли чиновные люди. Один плешивый генерал с Георгием на шее стоял прямо за спиной священника и, не крестясь (очевидно, пемец), терпеливо дожидался конца молебна, который он считал нужным выслушать, вероятно, для возбуждения патриотизма русского народа. Другой генерал стоял в воинственной позе и потряхивал рукой перед грудью, оглядываясь вокруг себя. Между этим чиновным кружком Пьер, стоявший в толпе мужиков, узнал некоторых знакомых; но он не смотрел на них: все внимание его было поглощено серьезным выражением лиц в этой толпе солдат и оиолченцев, однообразно жадно смотревших на икону. Как только уставшие дьячки (певшие двадцатый молебен) начинали лениво и привычно петь: «Спаси от бед рабы твоя, богородице», и священник и дьякон подхватывали: «Яко вси по бозе к тебе прибегаем, яко нерушимой стене и предстательству», – на всех лицах вспыхивало опять то же выражение сознания торжественности наступающей минуты, которое он видел под горой в Можайске и урывками на многих и многих лицах, встреченных им в это утро; и чаще опускались головы, встряхивались волоса и слышались вздохи и удары крестов по грудям.
Толпа, окружавшая икону, вдруг раскрылась и надавила Пьера. Кто то, вероятно, очень важное лицо, судя по поспешности, с которой перед ним сторонились, подходил к иконе.
Это был Кутузов, объезжавший позицию. Он, возвращаясь к Татариновой, подошел к молебну. Пьер тотчас же узнал Кутузова по его особенной, отличавшейся от всех фигуре.
В длинном сюртуке на огромном толщиной теле, с сутуловатой спиной, с открытой белой головой и с вытекшим, белым глазом на оплывшем лице, Кутузов вошел своей ныряющей, раскачивающейся походкой в круг и остановился позади священника. Он перекрестился привычным жестом, достал рукой до земли и, тяжело вздохнув, опустил свою седую голову. За Кутузовым был Бенигсен и свита. Несмотря на присутствие главнокомандующего, обратившего на себя внимание всех высших чинов, ополченцы и солдаты, не глядя на него, продолжали молиться.
Когда кончился молебен, Кутузов подошел к иконе, тяжело опустился на колена, кланяясь в землю, и долго пытался и не мог встать от тяжести и слабости. Седая голова его подергивалась от усилий. Наконец он встал и с детски наивным вытягиванием губ приложился к иконе и опять поклонился, дотронувшись рукой до земли. Генералитет последовал его примеру; потом офицеры, и за ними, давя друг друга, топчась, пыхтя и толкаясь, с взволнованными лицами, полезли солдаты и ополченцы.

Покачиваясь от давки, охватившей его, Пьер оглядывался вокруг себя.
– Граф, Петр Кирилыч! Вы как здесь? – сказал чей то голос. Пьер оглянулся.
Борис Друбецкой, обчищая рукой коленки, которые он запачкал (вероятно, тоже прикладываясь к иконе), улыбаясь подходил к Пьеру. Борис был одет элегантно, с оттенком походной воинственности. На нем был длинный сюртук и плеть через плечо, так же, как у Кутузова.
Кутузов между тем подошел к деревне и сел в тени ближайшего дома на лавку, которую бегом принес один казак, а другой поспешно покрыл ковриком. Огромная блестящая свита окружила главнокомандующего.
Икона тронулась дальше, сопутствуемая толпой. Пьер шагах в тридцати от Кутузова остановился, разговаривая с Борисом.
Пьер объяснил свое намерение участвовать в сражении и осмотреть позицию.
– Вот как сделайте, – сказал Борис. – Je vous ferai les honneurs du camp. [Я вас буду угощать лагерем.] Лучше всего вы увидите все оттуда, где будет граф Бенигсен. Я ведь при нем состою. Я ему доложу. А если хотите объехать позицию, то поедемте с нами: мы сейчас едем на левый фланг. А потом вернемся, и милости прошу у меня ночевать, и партию составим. Вы ведь знакомы с Дмитрием Сергеичем? Он вот тут стоит, – он указал третий дом в Горках.
– Но мне бы хотелось видеть правый фланг; говорят, он очень силен, – сказал Пьер. – Я бы хотел проехать от Москвы реки и всю позицию.
– Ну, это после можете, а главный – левый фланг…
– Да, да. А где полк князя Болконского, не можете вы указать мне? – спросил Пьер.
– Андрея Николаевича? мы мимо проедем, я вас проведу к нему.
– Что ж левый фланг? – спросил Пьер.
– По правде вам сказать, entre nous, [между нами,] левый фланг наш бог знает в каком положении, – сказал Борис, доверчиво понижая голос, – граф Бенигсен совсем не то предполагал. Он предполагал укрепить вон тот курган, совсем не так… но, – Борис пожал плечами. – Светлейший не захотел, или ему наговорили. Ведь… – И Борис не договорил, потому что в это время к Пьеру подошел Кайсаров, адъютант Кутузова. – А! Паисий Сергеич, – сказал Борис, с свободной улыбкой обращаясь к Кайсарову, – А я вот стараюсь объяснить графу позицию. Удивительно, как мог светлейший так верно угадать замыслы французов!
– Вы про левый фланг? – сказал Кайсаров.
– Да, да, именно. Левый фланг наш теперь очень, очень силен.
Несмотря на то, что Кутузов выгонял всех лишних из штаба, Борис после перемен, произведенных Кутузовым, сумел удержаться при главной квартире. Борис пристроился к графу Бенигсену. Граф Бенигсен, как и все люди, при которых находился Борис, считал молодого князя Друбецкого неоцененным человеком.
В начальствовании армией были две резкие, определенные партии: партия Кутузова и партия Бенигсена, начальника штаба. Борис находился при этой последней партии, и никто так, как он, не умел, воздавая раболепное уважение Кутузову, давать чувствовать, что старик плох и что все дело ведется Бенигсеном. Теперь наступила решительная минута сражения, которая должна была или уничтожить Кутузова и передать власть Бенигсену, или, ежели бы даже Кутузов выиграл сражение, дать почувствовать, что все сделано Бенигсеном. Во всяком случае, за завтрашний день должны были быть розданы большие награды и выдвинуты вперед новые люди. И вследствие этого Борис находился в раздраженном оживлении весь этот день.
За Кайсаровым к Пьеру еще подошли другие из его знакомых, и он не успевал отвечать на расспросы о Москве, которыми они засыпали его, и не успевал выслушивать рассказов, которые ему делали. На всех лицах выражались оживление и тревога. Но Пьеру казалось, что причина возбуждения, выражавшегося на некоторых из этих лиц, лежала больше в вопросах личного успеха, и у него не выходило из головы то другое выражение возбуждения, которое он видел на других лицах и которое говорило о вопросах не личных, а общих, вопросах жизни и смерти. Кутузов заметил фигуру Пьера и группу, собравшуюся около него.
– Позовите его ко мне, – сказал Кутузов. Адъютант передал желание светлейшего, и Пьер направился к скамейке. Но еще прежде него к Кутузову подошел рядовой ополченец. Это был Долохов.
– Этот как тут? – спросил Пьер.
– Это такая бестия, везде пролезет! – отвечали Пьеру. – Ведь он разжалован. Теперь ему выскочить надо. Какие то проекты подавал и в цепь неприятельскую ночью лазил… но молодец!..
Пьер, сняв шляпу, почтительно наклонился перед Кутузовым.
– Я решил, что, ежели я доложу вашей светлости, вы можете прогнать меня или сказать, что вам известно то, что я докладываю, и тогда меня не убудет… – говорил Долохов.
– Так, так.
– А ежели я прав, то я принесу пользу отечеству, для которого я готов умереть.
– Так… так…
– И ежели вашей светлости понадобится человек, который бы не жалел своей шкуры, то извольте вспомнить обо мне… Может быть, я пригожусь вашей светлости.
– Так… так… – повторил Кутузов, смеющимся, суживающимся глазом глядя на Пьера.
В это время Борис, с своей придворной ловкостью, выдвинулся рядом с Пьером в близость начальства и с самым естественным видом и не громко, как бы продолжая начатый разговор, сказал Пьеру:
– Ополченцы – те прямо надели чистые, белые рубахи, чтобы приготовиться к смерти. Какое геройство, граф!
Борис сказал это Пьеру, очевидно, для того, чтобы быть услышанным светлейшим. Он знал, что Кутузов обратит внимание на эти слова, и действительно светлейший обратился к нему:
– Ты что говоришь про ополченье? – сказал он Борису.
– Они, ваша светлость, готовясь к завтрашнему дню, к смерти, надели белые рубахи.
– А!.. Чудесный, бесподобный народ! – сказал Кутузов и, закрыв глаза, покачал головой. – Бесподобный народ! – повторил он со вздохом.
– Хотите пороху понюхать? – сказал он Пьеру. – Да, приятный запах. Имею честь быть обожателем супруги вашей, здорова она? Мой привал к вашим услугам. – И, как это часто бывает с старыми людьми, Кутузов стал рассеянно оглядываться, как будто забыв все, что ему нужно было сказать или сделать.
Очевидно, вспомнив то, что он искал, он подманил к себе Андрея Сергеича Кайсарова, брата своего адъютанта.
– Как, как, как стихи то Марина, как стихи, как? Что на Геракова написал: «Будешь в корпусе учитель… Скажи, скажи, – заговорил Кутузов, очевидно, собираясь посмеяться. Кайсаров прочел… Кутузов, улыбаясь, кивал головой в такт стихов.
Когда Пьер отошел от Кутузова, Долохов, подвинувшись к нему, взял его за руку.
– Очень рад встретить вас здесь, граф, – сказал он ему громко и не стесняясь присутствием посторонних, с особенной решительностью и торжественностью. – Накануне дня, в который бог знает кому из нас суждено остаться в живых, я рад случаю сказать вам, что я жалею о тех недоразумениях, которые были между нами, и желал бы, чтобы вы не имели против меня ничего. Прошу вас простить меня.
Пьер, улыбаясь, глядел на Долохова, не зная, что сказать ему. Долохов со слезами, выступившими ему на глаза, обнял и поцеловал Пьера.
Борис что то сказал своему генералу, и граф Бенигсен обратился к Пьеру и предложил ехать с собою вместе по линии.
– Вам это будет интересно, – сказал он.
– Да, очень интересно, – сказал Пьер.
Через полчаса Кутузов уехал в Татаринову, и Бенигсен со свитой, в числе которой был и Пьер, поехал по линии.

Бенигсен от Горок спустился по большой дороге к мосту, на который Пьеру указывал офицер с кургана как на центр позиции и у которого на берегу лежали ряды скошенной, пахнувшей сеном травы. Через мост они проехали в село Бородино, оттуда повернули влево и мимо огромного количества войск и пушек выехали к высокому кургану, на котором копали землю ополченцы. Это был редут, еще не имевший названия, потом получивший название редута Раевского, или курганной батареи.
Пьер не обратил особенного внимания на этот редут. Он не знал, что это место будет для него памятнее всех мест Бородинского поля. Потом они поехали через овраг к Семеновскому, в котором солдаты растаскивали последние бревна изб и овинов. Потом под гору и на гору они проехали вперед через поломанную, выбитую, как градом, рожь, по вновь проложенной артиллерией по колчам пашни дороге на флеши [род укрепления. (Примеч. Л.Н. Толстого.) ], тоже тогда еще копаемые.
Бенигсен остановился на флешах и стал смотреть вперед на (бывший еще вчера нашим) Шевардинский редут, на котором виднелось несколько всадников. Офицеры говорили, что там был Наполеон или Мюрат. И все жадно смотрели на эту кучку всадников. Пьер тоже смотрел туда, стараясь угадать, который из этих чуть видневшихся людей был Наполеон. Наконец всадники съехали с кургана и скрылись.
Бенигсен обратился к подошедшему к нему генералу и стал пояснять все положение наших войск. Пьер слушал слова Бенигсена, напрягая все свои умственные силы к тому, чтоб понять сущность предстоящего сражения, но с огорчением чувствовал, что умственные способности его для этого были недостаточны. Он ничего не понимал. Бенигсен перестал говорить, и заметив фигуру прислушивавшегося Пьера, сказал вдруг, обращаясь к нему:
– Вам, я думаю, неинтересно?
– Ах, напротив, очень интересно, – повторил Пьер не совсем правдиво.
С флеш они поехали еще левее дорогою, вьющеюся по частому, невысокому березовому лесу. В середине этого
леса выскочил перед ними на дорогу коричневый с белыми ногами заяц и, испуганный топотом большого количества лошадей, так растерялся, что долго прыгал по дороге впереди их, возбуждая общее внимание и смех, и, только когда в несколько голосов крикнули на него, бросился в сторону и скрылся в чаще. Проехав версты две по лесу, они выехали на поляну, на которой стояли войска корпуса Тучкова, долженствовавшего защищать левый фланг.
Здесь, на крайнем левом фланге, Бенигсен много и горячо говорил и сделал, как казалось Пьеру, важное в военном отношении распоряжение. Впереди расположения войск Тучкова находилось возвышение. Это возвышение не было занято войсками. Бенигсен громко критиковал эту ошибку, говоря, что было безумно оставить незанятою командующую местностью высоту и поставить войска под нею. Некоторые генералы выражали то же мнение. Один в особенности с воинской горячностью говорил о том, что их поставили тут на убой. Бенигсен приказал своим именем передвинуть войска на высоту.
Распоряжение это на левом фланге еще более заставило Пьера усумниться в его способности понять военное дело. Слушая Бенигсена и генералов, осуждавших положение войск под горою, Пьер вполне понимал их и разделял их мнение; но именно вследствие этого он не мог понять, каким образом мог тот, кто поставил их тут под горою, сделать такую очевидную и грубую ошибку.
Пьер не знал того, что войска эти были поставлены не для защиты позиции, как думал Бенигсен, а были поставлены в скрытое место для засады, то есть для того, чтобы быть незамеченными и вдруг ударить на подвигавшегося неприятеля. Бенигсен не знал этого и передвинул войска вперед по особенным соображениям, не сказав об этом главнокомандующему.

Князь Андрей в этот ясный августовский вечер 25 го числа лежал, облокотившись на руку, в разломанном сарае деревни Князькова, на краю расположения своего полка. В отверстие сломанной стены он смотрел на шедшую вдоль по забору полосу тридцатилетних берез с обрубленными нижними сучьями, на пашню с разбитыми на ней копнами овса и на кустарник, по которому виднелись дымы костров – солдатских кухонь.
Как ни тесна и никому не нужна и ни тяжка теперь казалась князю Андрею его жизнь, он так же, как и семь лет тому назад в Аустерлице накануне сражения, чувствовал себя взволнованным и раздраженным.
Приказания на завтрашнее сражение были отданы и получены им. Делать ему было больше нечего. Но мысли самые простые, ясные и потому страшные мысли не оставляли его в покое. Он знал, что завтрашнее сражение должно было быть самое страшное изо всех тех, в которых он участвовал, и возможность смерти в первый раз в его жизни, без всякого отношения к житейскому, без соображений о том, как она подействует на других, а только по отношению к нему самому, к его душе, с живостью, почти с достоверностью, просто и ужасно, представилась ему. И с высоты этого представления все, что прежде мучило и занимало его, вдруг осветилось холодным белым светом, без теней, без перспективы, без различия очертаний. Вся жизнь представилась ему волшебным фонарем, в который он долго смотрел сквозь стекло и при искусственном освещении. Теперь он увидал вдруг, без стекла, при ярком дневном свете, эти дурно намалеванные картины. «Да, да, вот они те волновавшие и восхищавшие и мучившие меня ложные образы, – говорил он себе, перебирая в своем воображении главные картины своего волшебного фонаря жизни, глядя теперь на них при этом холодном белом свете дня – ясной мысли о смерти. – Вот они, эти грубо намалеванные фигуры, которые представлялись чем то прекрасным и таинственным. Слава, общественное благо, любовь к женщине, самое отечество – как велики казались мне эти картины, какого глубокого смысла казались они исполненными! И все это так просто, бледно и грубо при холодном белом свете того утра, которое, я чувствую, поднимается для меня». Три главные горя его жизни в особенности останавливали его внимание. Его любовь к женщине, смерть его отца и французское нашествие, захватившее половину России. «Любовь!.. Эта девочка, мне казавшаяся преисполненною таинственных сил. Как же я любил ее! я делал поэтические планы о любви, о счастии с нею. О милый мальчик! – с злостью вслух проговорил он. – Как же! я верил в какую то идеальную любовь, которая должна была мне сохранить ее верность за целый год моего отсутствия! Как нежный голубок басни, она должна была зачахнуть в разлуке со мной. А все это гораздо проще… Все это ужасно просто, гадко!

Изображения
на Викискладе

ITIS
NCBI
EOL

Внешнее строение

Тело морских пауков состоит из двух отделов (тагм) - сегментированной просомы и маленькой несегментированной опистосомы . Просома может иметь цилиндрическую (Nympnon sp.) или дисковидную (Pycnogonium sp.) форму. Во втором случае оно уплощено в дорсо-вентральном направлении. Длина пантопод 1-72 мм; размах ходильных ног от 1,4 мм до 50 см.

Просома

Первая пара - хелифоры - крепятся дорсально, по сторонам хоботка, у его основания. Состоят из 2-3 члеников. Первые два членика каждой хелифоры формируют настоящую клешню (Nymphon sp.), внутренний палец которой подвижен, а наружный - неподвижен. В ряде случаев клешня может отсутствовать, и тогда хелифора имеет вид небольшого двучленистого щупика (Achelia sp.), или же она может вовсе отсутствовать (Pycnogonum sp.). Клешня, если она имеется, может быть вооружена хитиновыми зубцами (Pseudopallene sp.). Кутикула хелифоры заметно толще, чем на других участках тела.

Третья пара - яйценосные ножки - членистые придатки, расположенные вентрально, около латеральных отростков, к которым крепится первая пара ходных ног. У ряда видов отражают половой диморфизм . Имеются у самцов всех ныне известных видов, и могут быть в разной степени развиты у самок . Так у самок Phoxichilidium sp. яйценосные ножки отсутствуют вовсе, а у самок Nymphon sp. имеются, хотя могут быть меньше, чем у самца того же вида. Функция этих конечностей - вынашивание яиц и молоди , чем занимается исключительно самец. Помимо этого, яйценосные ножки используются морскими пауками для очистки тела от обрастателей и детрита . Согласно данным московской исследовательницы Богомоловой, последнюю функцию стоит считать первичной для рассматриваемых придатков.

Остальные конечности представлены ходильными ногами, которые крепятся к специальным латеральным выростам просомы . Количество их в подавляющем большинстве случаев равно восьми. Однако среди морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) и шестью (Dodecalopoda sp) парами ходильных ног.

Типичная ходильная нога состоит из восьми члеников. Обозначаются они следующим образом - три проксимальных членика принято называть «coxae» и присваивать им соответствующие индексы от одного до трёх, начиная с проксимального; далее располагается «femur»; следующие два членика обозначает как «tibia» с индексами один и два; предпоследний - «tarsus» и самый дистальный членик - «propodus». Бедренные членики у самок вздуты. В эту часть ноги заходятся выросты гонады . В период размножения яйцеклетки становятся хорошо заметными и приобретают оранжевый или жёлтый цвет за счёт желтка , который они содержат. На втором коксальном членике каждой ходильной ноги или их части располагаются небольшие половые отверстия (гонопоры), которые закрыты специальной крышечкой (оперкулюмом).

Дистальный членик ходильной ноги несёт несколько коготков, среди которых различают один основной (самый крупный) и несколько придаточных (меньшего размера). С их помощью морской паук может цепляться за окружающие его предметы при перемещении. Помимо этого, коготки позволяют ему удерживаться на субстрате при сильном течении.

На ходильных ногах и на теле морского паука расположены многочисленные волоски. Их число возрастает к дистальным частям члеников. К этим волоскам подходят нервные окончания. Вероятно, эти образования являются механорецепторами.

Среди морских пауков могут попадаться особи, у которых ходильные ноги имеют меньший размер и более светлую окраску по сравнению с остальными. По всей видимости, это результат регенерации . Пикногонида, потеряв несколько конечностей, может легко их восстановить. Способность регенерировать конечности - относительно примитивный признак. Так сенокосец , автотомировавший одну из ходных ног, уже не способен регенерировать новую, что является одним из доказательств его высокого уровня организации.

Опистосома

У всех современных морских пауков данный отдел тела несегментирован. Имеет цилиндрическую форму. Чаще всего слегка отогнут на дорсальную сторону. Никаких конечностей не несёт. На дистальном его конце располагается анальное отверстие .

Обособленных дыхательных органов нет.

Развитие

Экология

Морские пауки преимущественно хищники . Питаются они разнообразными сидячими или малоподвижными беспозвоночными - полихетами (Polychaeta), мшанками (Bryozoa), кишечнополостными (Cnidaria), голожаберными моллюсками (Nudibranchia), донными ракообразными (Crustacea), голотуриями (Holothuroidea). Съёмки Pantopoda в естественной среде обитания показали, что их любимое лакомство - актинии . В процессе питания морские пауки активно используют хелифоры, на дистальным конце которых располагается настоящая клешня. При этом морской паук не только держит ими добычу, но также может отрывать от неё кусочки и подносить к ротовому отверстию. Известны формы, хелифоры которых подверглись редукции. Это может быть выражено в уменьшении размеров (Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp), исчезновении клешни (Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) и даже полностью (Tanystilla sp.) всей конечности. По всей видимости данная редукция может быть связана с увеличением размеров хоботка (так называемый компенсаторный эффект). Об особенностях питания таких форм ничего неизвестно.

Филогения

Группа Pantopoda имеет не вполне ясное таксономическое положение. Существует несколько гипотез на данный счёт.

хелицеровым (Chelicerata).

Далее, в 1899 году, Мейнерт указал на возможную гомологию хоботка морских пауков и рострума пауков, а также паутинных желёз личинок морских пауков и ядовитых желёз арахнид . В дальнейшем появлялись всё новые и новые факты, которые использовались в качестве доказательств родства рассматриваемых групп. И каждый исследователь, чья область интересов прямо или косвенно имела отношение к этой странной и малоизученной группе, считал своим долгом положить в копилку хоть одно доказательство. Так, например, было показано, что тело морских пауков и современных Chelicerata состоит из небольшого количества сегментов. Кроме того, нервная система характеризуется слиянием ганглиев брюшной нервной цепочки и отсутствием дейтоцеребрума (среднего отдела надглоточного ганглия). Однако следует отметить несостоятельность последнего утверждения. Согласно данным современных нейроанатомических исследований, все представители Chelicerata имеют хорошо выраженный дейтоцеребрум, в отличие от более старых представлений о его редукции. Данный отдел головного мозга иннервирует первую пару конечностей - хелифоры у пикногонид и хелицеры у хелицеровых. Помимо этого, принято гомологизировать конечности морских пауков и паукообразных . С этой точки зрения, хелифоры морских пауков соответствуют хелицерам , а пальпы - педипальпам . Количество ходных ног в обеих группах равно восьми. Однако исследователи обходят стороной ряд очевидных проблем. Яйценосные ножки морских пауков не имеют гомологов у паукообразных. Также известно, что в фауне морских пауков встречаются формы с пятью (Pentanymphon sp.) и даже шестью (Dodecalopoda sp.) парами ходных ног, что совсем не вписывается в данную концепцию. Помимо этого, не совсем ясно - какое количество сегментов включала в себя некогда членистая опистосома , несла ли она какие-либо придатки. Очевидно, что морфологическая основа для сближения морских пауков с хелицеровыми требует дальнейшей разработки и уточнения. Современное состояние данной гипотезы несколько изменилось. Группа Chelicerata включает в себя две самостоятельные подгруппы - Euchelicerata (Merostomata , 18S и D3 региона 28S рДНК, гистонов H3 и U2 мяРНК, морские пауки - это сестринская группа хелицеровых.

Морские пауки как группа, родственная ракообразным (Crustacea).

Морские пауки как группа, родственная клещам (Acari).

Морские пауки как самостоятельная группа членистоногих.

Классификация

Известно 6 ископаемых видов морских пауков:

Cambropycnogonon klausmulleri Waloszek, Dunlop, 2002 из позднекембрийских отложений Швеции;
Haliestes dasos Siveter et al., 2004 из силурийских отложений Британских островов;
Palaeisopus problematicus Broili, 1928 из раннедевонских отложений Германии;
Palaeopantopus maucheri Broili, 1929 из раннедевонских отложений Германии;
Palaeothea devonica Bergstrom et al., 1980 из раннедевонских отложений Германии;
Flagellopantopus blocki Poschmann, Dunlop, 2006 из раннедевонских отложений Германии.

Ammotheidae
Austrodecidae
Callipallenidae
Colossendeidae
Endeididae
Endeididae
Nymphonidae
Pallenopsidae
Phoxichilidiidae
Pycnogonidae
Rhynchothoracidae.

Представители

Род Pycnogonum с дисковидным телом, короткими и толстыми конечностями, первой и второй пар нет, третья - только у самцов; Pantopoda littorale распространён на небольших глубинах в европейских и некоторых других морях.
Род Nymphon - тело тонкое с очень длинными и тонкими конечностями, имеются все конечности; Pantopoda longitarse в Сев. Атлантическом океане.
Род Collossendeis - к нему принадлежат самые крупные виды, напр. Pantopoda proboscidea - тело до 8 см, а конечности до 30 см длины, в Сев. Ледовитом океане.

Примечания :10.1017/S0263593300000596 (англ.)
Dunlop J. A. & C. P. Arango (2005). Pycnogonid affinities: a review . // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 43: 8-21. DOI :10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x (англ.)

Морские пауки

Е.В. Богомолова, В.В. Малахов

Владимир Васильевич Малахов, член-корр. РАН, проф., зав. каф. зоологии беспозвоночных биофака МГУ им. М.В.Ломоносова.
Екатерина Валериевна Богомолова, канд. биол. наук, научн. сотр. той же кафедры.

Чтобы никого не вводить в заблуждение, сразу оговоримся - никаких пауков в море нет. Они вообще крайне неохотно покидают сушу; водный образ жизни ведет лишь один вид - обитающий в пресных водах паук-серебрянка (Argyroneta aquatica ). Морские пауки - это особая группа беспозвоночных, которая наряду со всем знакомыми паукообразными, ракообразными и насекомыми входит в тип членистоногих - самых многочисленных и разнообразных многоклеточных животных в современной биосфере, освоивших все среды на Земле.

В зоологии морских пауков называют Pantopoda (от греч. panioV - весь и podi - нога), т.е. “состоящие из одних ног”, или Pycnogonida (от греч. pucnoV - частый, плотный и gwnic - угол), т.е. “многоугольные” или “многоколенчатые”. Хотя зоологам морские пауки известны с середины XVIII в. (в нашей стране ими занимались выдающиеся ученые В.М.Шимкевич и В.А.Догель) и уже описано более 1200 видов, однако до сих пор плохо изучена фауна пикногонид многих регионов и слабо разработана классификация (нет даже общепринятого деления на отряды).

Морские пауки обитают во всех районах Мирового океана, на всех глубинах от литорали до абиссали и на любых грунтах. Обычно они живут в условиях нормальной океанической солености, лишь немногие виды способны существовать в опресненных водах таких морей, как Черное или Балтийское. Большинство морских пауков - свободноживущие донные животные, некоторые - симбионты донных беспозвоночных: кишечнополостных, иглокожих или моллюсков, а иногда и планктонных организмов (медуз). Отдельные карликовые формы обитают в капиллярных пространствах между частицами морского грунта . Некоторые виды освоили районы подводного вулканизма - гидротермальные зоны.

Самец морского паука Nymphon longitarse, пойманный в Белом море. Фото С.А.Белорусцевой

Размеры морских пауков сильно варьируют: от 4 мм до 70 см в размахе ног . Туловище по сравнению с ногами крошечное - от 1 мм до нескольких сантиметров, поэтому выглядят морские пауки очень странно: кажется, что тело животного состоит только из ног. Благодаря покровительственной, маскирующей окраске многие пикногониды - животные с маленьким туловищем и длинными тонкими ногами - превращаются в “привидения”, которые трудно заметить среди водорослей, в зарослях гидроидов или кораллов. К тому же морские пауки очень неторопливы. Одни из них - с массивным дисковидным туловищем и относительно короткими ногами - сидят неподвижно (например, на теле иглокожих или актиний) либо медленно ползают по дну. Другие - стройные с длинными конечностями - способны шагать по дну и даже плавать, перебирая ногами, как при ходьбе, или толчками - складывая и расправляя ноги . Лишь для немногих видов плавание - нормальная форма активности. Как правило, морские пауки оказываются в толще воды случайно и стремятся быстрее опуститься на дно, принимая характерную позу - собирая вместе и заводя ноги за спину, что позволяет уменьшить гидродинамическое сопротивление.

Строение

Туловище морского паука разделено на четыре сегмента, от которых обычно отходит семь пар конечностей. Четыре из них принадлежат сложному, состоящему из четырех слившихся частей, головному сегменту: вооруженные клешнями хелифоры (с их помощью пикногониды удерживают, разрывают на части, а иногда и ловят добычу), покрытые чувствительными щетинками пальпы, яйценосные ножки и одна пара ходильных ног. Остальные три пары ходильных ног крепятся каждая к своему сегменту. Состоящая из восьми члеников нога отходит от длинного бокового отростка сегмента туловища и заканчивается главным коготком и обычно еще двумя придаточными. Ими морские пауки так крепко цепляются за субстрат, что их трудно извлечь из массы обрастаний, где они кормятся. В природе морские пауки нередко обламывают свои длинные ноги. Часто встречаются особи, у которых некоторые ноги светлее и меньше других, - видимо, так выглядят регенерирующие конечности.

Нередко набор конечностей у пикногонид отличается от типичного, на чем и строится их классификация. Во-первых, могут отсутствовать все три первые пары конечностей или некоторые из них. Для многих видов характерен половой диморфизм: у самок яйценосные ножки отсутствуют или короче, чем у самцов. Во-вторых, число сегментов туловища, а значит, и ходильных ног, тоже может отличаться от обычного: известно семь видов с пятью парами ходильных ног и два - с шестью. Такие многоногие и, как правило, крупные формы встречаются в разных семействах и поразительно схожи с каким-нибудь родом типичных восьминогих морских пауков, от которых, вероятно, и произошли.

Схема строения морских пауков на примере самца Nymphon brevirostre
и микрофотография его головного сегмента (вид с брюшной стороны).
Здесь и далее микрофотографии Е.В.Богомоловой

Полость тела в туловище и ногах разделена горизонтальной перегородкой (септой) на спинной и брюшной отделы, в которых гемолимфа движется в противоположных направлениях. Сердечная трубка в поперечном сечении треугольная: спинная сторона представляет собой просто стенку тела, а боковые сходятся и прикрепляются к кишке со спинной стороны. Сердце пикногонид редуцированное, с тонкими стенками без сплошного слоя сократимых элементов и, по-видимому, не играет важной роли в циркуляции гемолимфы. Возможно, гораздо большее значение для ее движения имеет перистальтика кишечника, оплетенного сетью поперечнополосатых мышечных волокон, и колебания горизонтальной септы.

Принято считать, что специализированной дыхательной и выделительной систем у морских пауков нет . Однако недавно у Nymphopsis spinosissima описаны органы, которые по строению сходны с выделительными железами других членистоногих, находятся они в базальных члениках хелифор . Кутикула, которая у пикногонид сравнительно тонкая и некальцинированная, пронизана протоками многочисленных кожных желез, что облегчает транспорт газов через покровы. “Дышат” морские пауки всей поверхностью тела - при тонких ногах и небольшом туловище этого достаточно.

Сложных фасеточных глаз, таких как у ракообразных и насекомых, у морских пауков нет. На спинной стороне головного сегмента находится глазной бугорок с двумя парами глазков, которые способны определять лишь направление и интенсивность света, и еще парой “боковых органов” с невыясненной пока функцией. У глубоководных форм, живущих в полной темноте, глаза, да и сам глазной бугорок обычно редуцированы. Из прочих органов чувств у пикногонид есть щетинки, а также мелкие сенсиллы. Их много на всех участках тела, прежде всего на ногах.

Питание

Если чем и напоминают морские пауки наземных, так это способом питания. И у тех, и у других мало пригодных для сбора и измельчения пищи структур: их ротовые аппараты не содержат ни мандибул, ни максилл, которыми обрабатывают пищу ракообразные и насекомые. Настоящие пауки вводят в тело жертвы ферменты и затем поглощают жидкие полупереваренные ткани (наружное пищеварение). Морские же пауки хоботом с Y-образным ртом просто всасывают мягкие ткани беспозвоночных, а переваривают в отростках средней кишки, расположенных в конечностях (!). У настоящих пауков кишка тоже с боковыми отростками, но они никогда не бывают такими длинными, как у пикногонид, и не заходят в конечности.

Первичная обработка пищи происходит в глотке (она треугольной формы на поперечном срезе), которая пронизывает весь хобот. Во время питания радиальные и кольцевые мышцы сокращаются, вызывая ритмичное сужение и расширение просвета глотки. В задней ее половине кутикулярная выстилка образует цедильный аппарат, который предназначен для очень тонкого измельчения пищи. Он состоит из многочисленных шипов, расположенных рядами и направленных вперед, ко рту. Шипы перистые: от “ствола” отходят тонкие боковые “бородки”, между которыми остаются промежутки шириной менее 1 мкм. Совокупность шипов и бородок образует сито с очень мелкой ячеей, поэтому в пищевод попадает кашица, не содержащая не только целых клеток жертвы, но даже органоидов (!). Столь тщательное измельчение пищи необходимо для последующего внутриклеточного переваривания внутри отростков средней кишки, которые доходят почти до конца хелифор и ходильных ног. Заканчивается пищеварительная система пикногонид короткой задней кишкой.

Микрофотография хобота N.brevirostre в продольном разрезе.

Пищей морским паукам обычно служат прикрепленные ко дну или малоподвижные беспозвоночные с мягким телом, чаще всего кишечнополостные. Их присутствие пикногониды способны чувствовать на расстоянии, для этого у них есть специальные рецепторы, расположенные на туловище, ходильных ногах и хоботе . Многие сублиторальные виды морских пауков питаются на колониях гидроидных полипов: удерживая клешней ножку гидроида, хищник погружает конец хобота в окружающую полип чашечку и высасывает его. У крупной особи Nymphon это занимает около минуты. Безусловно, гидроиды, как и все книдарии, умеют защищаться: их стрекательные клетки выстреливают нитью, свернутой в капсуле, содержимое которой токсично для многих беспозвоночных, но, по-видимому, не для морских пауков. Пикногониды с крупным хоботом часто питаются тканями актиний (у таких пикногонид обычно отсутствуют хелифоры), могут целиком поглощать сцифистом - особей полипоидного поколения сцифоидных (например, медузы аурелии). Иногда морские пауки хелифорами отрывают кусочки пищи, подносят ко рту и всасывают хоботом. Многие пикногониды специализируются на питании мшанками, некоторые могут ловить донных ракообразных и полихет. Некоторые морские пауки едят водоросли и детрит, но это исключение. Пикногониды могут переносить длительное (до 18 месяцев!) голодание ; физиологические механизмы, обеспечивающие эту способность, пока не изучены.

Сами пикногониды редко служат пищей другим животным. Лишь иногда их доля в содержимом желудков рыб, крабов и креветок бывает столь велика, чтобы можно было говорить об избирательном поедании морских пауков .

Эпибионты

Большая площадь поверхности тела при малоподвижном образе жизни способствует тому, что покровы морских пауков в периоды между линьками заселяются разнообразными эпибионтами. Так, при изучении морских пауков Белого моря на их покровах, кроме разнообразных бактерий и водорослей (красных, зеленых, диатомовых), обнаружена богатая фауна, включающая представителей одиннадцати классов беспозвоночных. Чаще всего встречаются фораминиферы, гидроидные полипы, мшанки, молодь двустворчатых моллюсков. Кроме того, на кутикуле морских пауков поселяются инфузории, камптозои, асцидии. На теле крупных пикногонид можно найти даже усоногих рачков - балянусов. Для большинства организмов, в жизненный цикл которых входит свободноплавающая расселительная стадия, покровы пикногонид - просто твердый субстрат, пригодный для оседания личинок из толщи воды.

Морские пауки умеют очищаться от налипших частиц и непрошеных поселенцев, поочередно протаскивая конечности сквозь свернутую в кольцо яйценосную ножку, на последних члениках которой находится “щетка” из крупных перистых шипов. Сильно изгибая эти ножки, пикногониды могут достать до боковых отростков и даже до глазного бугорка. Кроме того, морских пауков, возможно, защищает секрет многочисленных кожных желез. Однако полностью освободиться от эпибионтов они могут только при линьке.

Микрофотография последних члеников яйценосной ножки N.brevirostre.

Размножение

Помимо очистки поверхности тела (видимо, это их исходная функция), яйценосные ножки пикногонид играют еще одну важнейшую роль: на этих конечностях самцы вынашивают потомство.

Морские пауки, как правило, раздельнополы (известен лишь один гермафродитный вид - Ascorhynchus corderoi ). Гонады прилегают к кишке со спинной стороны и образуют отростки, идущие у самцов в ходильные ноги до конца второго членика, а у самок - до конца четвертого, который обычно расширен, поскольку именно там созревают яйцеклетки. В отличие от других членистоногих, у пикногонид нескольких пар половых отверстий, и расположены они не на туловище, а на ходильных ногах (на вторых члениках) .

Самка откладывает яйца, размеры которых варьируют от 20 мкм (Halosoma ) и 30 мкм (Anoplodactylus ) до 200-300 мкм (Callipallenidae ) и 500-600 мкм (Chaetonymphon spinosum и Ammothea tuberculata ) , и передает их самцу. Он, в свою очередь, оплодотворяет яйца (у морских пауков оплодотворение наружное) и формирует из них “муфты” (коконы) на своих яйценосных ножках, либо погружает ножки в бесформенную массу яиц.

Яйца в кладке скрепляются студенистым веществом, которое выделяют цементные железы, расположенные на бедренных члениках ходильных ног самца. Спаривание занимает от получаса до нескольких часов, а у некоторых видов (например, Pycnogonum litorale ) до пяти недель . За сезон размножения самец может спариваться несколько раз, причем с разными самками. В таком случае на его яйценосных ножках может быть несколько коконов, каждый из которых содержит яйца от одной из самок. Дальнейшая забота о новом поколении ложится в прямом смысле на отцовские плечи - самец носит кладки до самых поздних стадий эмбрионального развития, а нередко до вылупления и даже полного развития личинок, которые весьма разнообразны по размерам и образу жизни [ , ].

Чаще всего из яйца выходит личинка (протонимфон) размером 100-250 мкм с недоразвитым кишечником (нет задней кишки и анального отверстия) и тремя парами конечностей - вооруженными клешнями хелифорами и двумя парами прикрепительных ножек с когтевидным последним члеником. Но не только эти конечности позволяют личинке удерживаться на яйцевом коконе: морские пауки, как и их наземные тезки, умеют делать паутину, но только на стадии личинки. Для этого у них есть прядильный аппарат - железы в хелифорах и прядильные шипы [ , ].

Личинки N.brevirostre. На яйцевом коконе они удерживаются с помощью паутинных нитей,
а также клешней и специальных прикрепительных ножек.

Справа - личинка-протонимфон Nymphon micronyx (с брюшной стороны).
Видны хоботок, конечности, прядильный шип и паутинная нить.

У многих морских пауков яйцеклетки и выходящие из них протонимфоны очень крупные, с большим запасом желтка, а прядильный аппарат у них развит особенно сильно. В таком случае молодь очень долго остается на яйценосных ножках самца - до появления всех ног и брюшка, при этом длина тела ювенильных особей может быть всего втрое меньше размеров родителей .

При наиболее специализированном варианте лецитотрофного развития, характерном для представителей семейства Callipallenidae , из яйца выходит не протонимфон, а уже более поздняя стадия с зачатками двух пар ходильных ног. Молодь покидает родителей, имея хелифоры, две пары развитых ног и брюшко с анальным отверстием. У таких личинок сильно развит прядильный аппарат, а прикрепительные личиночные ножки отсутствуют вовсе [ , ].

Для некоторых семейств пикногонид характерен определенный тип развития, в других семействах встречаются разные варианты. Для нескольких семейств, в основном глубоководных, личинки не описаны, и как проходит их развитие, до сих пор неизвестно .

У многих видов морских пауков сезон размножения растянут на несколько месяцев, а у других сравнительно короток. По-видимому, многие формы, живущие у нижней границы литорали, на зиму мигрируют глубже в сублитораль . Жизненные циклы и сезонные миграции у пикногонид изучены очень слабо. То же можно сказать в целом о биологии морских пауков, их функциональной морфологии, физиологии, филогении, палеонтологии. Многие из этих проблем начали разрабатывать только во второй половине XX в.

Родственные связи

Филогенетические связи пикногонид неясны, окончательно не определено даже их место в системе членистоногих. Совсем недавно для решения этой проблемы стали применять методы молекулярной систематики, однако далеко не исчерпаны и возможности сравнительно-анатомического метода. От ранних гипотез о возможном родстве морских пауков с ракообразными сейчас отказались. Несомненно, эти животные ближе к хелицеровым (в эту группу входят мечехвосты, скорпионы, пауки и клещи), нежели к мандибулатам (к ним относятся ракообразные, многоножки и насекомые). Хелифоры и пальпы морских пауков можно рассматривать как гомологи хелицер и педипальп хелицеровых, и специалисты, опирающиеся на эту гомологию, включают пикногонид в подтип хелицеровых в ранге класса. Такое представление принято не всеми зоологами. Трудно сравнивать отделы тела пикногонид и хелицеровых, поскольку анатомия и эмбриология морских пауков изучены недостаточно, кроме того, они обладают уникальными чертами строения. Только у морских пауков есть яйценосные ножки и столь сложно устроенный хобот, обеспечивающий своеобразный механизм поглощения и обработки пищи. Необычны большое число половых отверстий и их локализация на вторых члениках ног. Только морским паукам свойственно столь малое число сегментов, причем, по-видимому, олигомеризация у них не была связана с уменьшением размеров тела. Брюшко современных пикногонид тоже укороченное, сильно редуцированное, однако у ископаемых видов это было не так.

Известно три ископаемых вида морских пауков. Лучше всего реконструирована морфология Palaeoisopus problematicus. Это были крупные животные (длина до 20 см) с четырьмя парами ног, приспособленных для плавания. Абдомен Palaeoisopus, подразделенный на пять сегментов, был тонким и длинным. На переднем конце тела находился хоботок и хелифоры. Предполагается, что P.problematicus жил и питался на морских лилиях, среди которых его находили неоднократно. Любопытно, что и ряд современных видов морских пауков образуют симбиотические связи с иглокожими. Palaeopantopus maucheri известен всего по трем экземплярам, головной конец в найденных образцах отсутствует, а абдомен имеет три сегмента [ , ]. Наконец, третий вид ископаемых пикногонид - Palaeothea devonica - практически ничем не отличается от современных форм и имеет маленький несегментированный абдомен .

Все палеонтологические находки взрослых пикногонид датируются девоном. Нельзя, однако, утверждать, что пикногониды появились именно тогда (примерно 400 млн лет назад), а не раньше. Ситуацию усложнила находка ископаемого членистоногого Cambropycnogon klausmuelleri, которое было идентифицировано как личиночная форма пикногонид . Это означает, что возникновение морских пауков надо отнести по меньшей мере к верхнему кембрию - такова датировка образцов Cambropycnogon. Прекрасная сохранность позволила в подробностях описать внешнюю морфологию Cambropycnogon. По набору конечностей это животное сопоставимо со второй личиночной стадией пикногонид, смущает только наличие “лишней” пары филаментов (конечностей?) рядом со ртом. В целом, у него почти не найдено деталей строения, характерных для личинок ныне живущих пикногонид, зато обращает на себя внимание совершенно иное строение большинства конечностей. Возможно, Cambropycnogon - личинка представителей какой-то не дожившей до нашего времени группы членистоногих и близкого родства с морскими пауками не имеет.

* * *

До сих пор трудно оценить роль пикногонид в морских экосистемах. Между тем численность морских пауков в некоторых районах Мирового океана впечатляюще высока. Так, на литорали и в сублиторали Белого моря с его изрезанными берегами и сильными приливно-отливными течениями развиваются пышные заросли гидроидов. Для морских пауков это очень благоприятные условия. В некоторых местах их численность столь велика, что они должны играть заметную роль в пищевых цепях сублиторальных сообществ, будучи специализированными потребителями гидроидов, которые, в свою очередь, питаются планктоном. Тралы и дночерпатели, опущенные в морях высоких и умеренных широт, в открытых районах океанов, приносят многочисленных пикногонид. Известно, что морские пауки могут образовывать скопления из сотен и тысяч особей. К сожалению, корректной оценкой численности пикногонид, их роли в сообществах зоологи до сих пор не занимались.

Пикногониды представляют большой интерес как реликтовая группа членистоногих, возможно, не связанная с остальными и сохранившая ряд древних черт строения. С другой стороны, организация, жизненная форма морских пауков с их малосегментным редуцированным туловищем и очень длинными конечностями с отростками кишечника и гонад внутри них, уникальна. Скорее всего, пикногониды - самостоятельная ветвь членистоногих, они выработали особый, никому более не свойственный способ жизни в море. Не сумев выйти в другие среды обитания, морские пауки заселили весь Мировой океан и сохранили характерный облик и своеобразный способ питания практически неизменными в течение по крайней мере 400 млн лет.

Литература

1. Arnaund F., Bamber R.N. // Advances in Marine Biology. 1987. V.24. P.1-96.

2. Догель В.А . Класс Многоколенчатых (Pantopoda ). Руководство по зоологии / Ред. Л.А.Зенкевич . М., 1951. С.45-106.

3. Fahrenbach W.H. // J. of Morphology. 1994. V.222. P.33-48.

4. Богомолова Е.В., Малахов В.В. // Зоологический журн. 2003. Т.82. Вып.11. C.1-17.

5. Bain B.A. // Invertebrate Reproduction and Development. 2003. V.43. №3. P.193-222.

6. Jarvis J.H., King P.E. // Marine Biology. 1972. V.13. P.146-154.

7. Jarvis J.H., King P.E. // Zoological J. of the Linnean Society of London. 1978. V.63. P.105-131.

8. Waloszek D., Dunlop J. // Paleontology. 2002. V.45. №3. P.421-446.