Конкурентные отношения. типы конкурентных отношений
1. Какая борьба называется внутривидовой?
Ответ. Внутривидовая борьба за существование - это борьба между особями одного вида. Эта борьба наиболее ожесточенная и особенно упорная. Она сопровождается угнетением и вытеснением менее приспособленных особей данного вида. В процессе этой борьбы организмы одного вида постоянно конкурируют за жизненное пространство, за пишу, за убежища, сексуального партнера, место для размножения. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции и усилением специализации вида.
Примеры: 1) борьба за самок у парнокопытных (оленей)
2) борьба за пищу ворон (более сильная ворона заклюет слабую)
3) борьба за солнечный свет у растений, например одуванчиков
2. Какая борьба называется межвидовой?
Ответ. Межвидовая борьба за существование - это борьба между особями различных видов. Особенно упорная борьба за существование существует между организмами, которые принадлежат к близким видам:
1) серая крыса вытесняет черную,
2) дрозд деряба вызывает уменьшение численности певчего дрозда (в Шотландии) ,
3) в России таракан пруссак вытесняет черного таракана,
4) в Австралии ввезенная пчела медоносная вытесняет маленькую, лишенную жала, туземную пчелу.
3. В чем особенности внутри– и межвидовой борьбы?
Ответ. Борьба за существование - один из движущих факторов эволюции, наряду с естественным отбором и наследственной изменчивостью, совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды. Также третья глава книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора» имеет название «Борьба за существование.
Внутривидовая борьба - борьба, которая протекает наиболее остро, так как у всех особей вида совпадает экологическая ниша. В ходе внутривидовой борьбы организмы конкурируют за ограниченные ресурсы - пищевые, территориальные, самцы некоторых животных конкурируют между собой за оплодотворение самки, а также другие ресурсы. Для снижения остроты внутривидовой борьбы организмы вырабатывают различные приспособления - разграничение индивидуальных участков, сложные иерархические отношения. У многих видов организмы на разных этапах развития занимают разные экологические ниши, например, личинки жесткокрылых обитают в почве, а стрекоз - в воде, в то время как взрослые особи заселяют наземно-воздушную среду. Внутривидовая борьба приводит к гибели менее приспособленных особей, способствуя таким образом естественному отбору.
Вопросы после § 78
1. Какие виды конкуренции вам известны?
Ответ. В общем смысле слово «конкуренция» означает сталкивание, соперничество, соревнование. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, зависимости от хищников и других врагов, подверженности болезням и действию различных экологических факторов.
Необходимо иметь в виду, что конкуренцией нельзя считать просто использование организмами одного и того же природного ресурса. Об отрицательном взаимодействии можно говорить только в том случае, когда этого ресурса не хватает и когда его совместное потребление неблагоприятно отражается на популяции.
Конкуренцию подразделяют на внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.
2. Что такое территориальность? Какую роль она играет в сообществе?
Ответ. У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным.
У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом. В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.
Самец, строго охраняющий свой участок, имеет больше шансов успешно спариться и построить гнездо, тогда как самец, неспособный обеспечить себе территорию, размножаться не будет. Иногда в охране территории принимает участие и самка. В результате на охраняемой территории сложное дело заботы о гнезде и молоди не нарушается присутствием других родительских пар.
Таким образом, территориальное поведение можно считать экологическим регулятором, поскольку оно позволяет одинаково избегать как перенаселения, так и недонаселенности.
3. Почему нередко виды со сходным образом жизни могут жить на одной территории?
Ответ. Если это не один вид, то в любом случае они будут отличаться, иначе, в процессе конкуренции, останется только один (по закону конкурентного исключения). Они могут быть сходны, но различаться, например, предпочтениями в еде и т. д. 4. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?
Ответ. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.
5. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?
Ответ. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция могут иметь большое значение в формировании разнообразия видов и регуляции численности каждого из них.
Внутривидовая конкуренция. Борьбу за одни и те же ресурсы, происходящую между особями одного и того же вида, называют внутривидовой конкуренцией. Это важный фактор саморегулирования популяций.
У некоторых организмов под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался интересный тип поведения. Его называют территориальностью. Территориальность свойственна многим видам птиц, некоторым рыбам, другим животным. У птиц территориальный тип поведения проявляется следующим образом, В начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида. Заметим, что громкие голоса самцов, которые мы слышим весной, сигнализируют лишь о праве собственности на приглянувшийся участок, а вовсе не ставят себе задачу привлекать самку, как это обычно считается.
Понаблюдайте в природе проявления внутривидовой и межвидовой конкуренции. Постарайтесь объяснить, в чем их различие, а в чем – сходство.
Ответ. Конкуренция - тип взаимоотношений между организмами одного и того же или разных видов, соревнующимися за одни и те же ресурсы среды (половые партнеры, пища, территория, убежища и т. п.) при недостатке последних. Внутривидовую конкуренцию рассматривают как важнейшую форму борьбы за существование, так как потенциально самые острые конкурентные отношения возникают между более сходными особями. Например, у млекопитающих в яркой форме выражена конкуренция между самцами за обладание самкой во время периода размножения. Во время гона самцы многих видов (олени, бараны, медведи) устраивают ожесточённые турнирные бои.
Конкуренция за территорию, убежища и пищу наиболее полно выражена у территориальных видов с одиночным образом жизни (некоторые мышевидные грызуны, слепыши, хищные млекопитающие). Однако в природе существуют механизмы (экологические, поведенческие и др.), снижающие накал внутривидовой конкуренции. Например, многие агрессивные действия животных во время взаимных контактов ритуализированы и призваны, прежде всего, запугать противника, не доводя контакт до физического взаимодействия.
Межвидовая конкуренция чаще наблюдается между особями экологически близких видов, использующих одни и те же местообитания и пищевые ресурсы. Такие функционально сходные группы видов, которые сильно взаимодействуют друг с другом и слабо - с остальными видами биоценоза, часто выделяют в гильдии (термин предложен Р. Б. Рутом в 1967 г.). Представление о гильдиях тесно связано с моделью экологической ниши.
Конкуренция может быть пассивной (косвенной), через потребление ресурсов внешней среды, необходимых обоим видам, и активной (прямой), сопровождающейся подавлением одного вида другим. Первый вариант часто называют эксплуатационной конкуренции, а второй - интерференционной. Примером активной конкуренции могут служить отношения между акклиматизированной американской и аборигенной европейской норками, в которых аборигенный вид оказался неконкурентоспособным.
Состояние конкуренции в долговременном аспекте энергетически не выгодно обоим конкурентам, поэтому в природе реализуются разнообразные механизмы, снижающие интенсивность межвидовых конкурентных отношений, основанные, в частности, на разделении ресурсов и формировании различающихся экологических ниш. Результат действия внутривидовой и межвидовой конкуренции, как правило, различен. Первая ведёт к выбраковке наименее конкурентоспособных (наименее приспособленных) индивидов и, в условиях неизменной среды, к сужению нормы реакции вида, специализации (стабилизирующий отбор; см. Естественный отбор), а в условиях направленно изменяющейся среды - к сдвигу нормы реакции в направлении, определяемом изменяющейся средой, т. е. к возникновению новой адаптивной формы (движущий отбор). Межвидовая конкуренция ведёт к дальнейшей дивергенции видов за счёт выбраковки морф со сходными требованиями.
Нейтрализм
Нейтрализм - совместно обитающие на одной территории организмы не влияют друг на друга, особи разных видов не связаны друг с другом непосредственно.
Например, белки и лось , живущие в одном лесу не контактируют друг с другом.
Заяц и олень , бобр и утка, лебедь и кувшинка, медведь и дятел.
Аменсализм
Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором один из совместно обитающих видов угнетает другой, не получая от этого ни вреда, ни пользы.
Пример: светолюбивые травы, растущие под елью , страдают от сильного затемнения, в то время как сами на дерево никак не влияют.
Взаимоотношения бактерий и плесневых грибов .
Сине-зеленые водоросли , вызывая цветение воды, тем самым отравляют рыб .
Сфагновые мхи, постепенно погребающие в своей толще многолетние цветы .
Обитающие в норах сусликов жуки могут быть источником распространения инфекционных заболеваний среди сусликов.
Комменсализм
Комменсализм - взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому.
Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки , прикрепляющиеся к коже кита . Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причиняют практически никаких неудобств.
Например, взаимоотношения львов и гиен , подбирающих остатки недоеденной пищи, можно привести пример взаимоотношений акул с рыбами-прилипалами.
Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков .
Взаимоотношения цапли и буйвола .
Симбиоз
Симбиоз - форма взаимодействия двух и более разных организмов, от которого все партнеры получают пользу, все что-то выигрывают.
Ярким примером являются взаимоотношения между раками-отшельниками и актиниями . Актинии поселяются на раковине, в которую прячет своё брюшко рак-отшельник. Стрекательные клетки щупалец актиний выступает надёжной защитой им обоих. Питается актиния за счёт остатков пищи, активно добываемой раком.
Взаимоотношения мурьвьев и тлей , которых они «пасут», получая взамен сладкие продукты выделения.
Взаимоотношения мурены и креветки.
Ходулочник приспособился искать пищу в зубах у грозныхбегемотов и крокодилов.
Отношения термитов и жгутиковых простейших , обитающих у них в кишечнике.
Например, миноги нападают на треску, лососей, корюшку, осетров и других крупных рыб и даже на китов . Присосавшись к жертве минога питается соками ее тела в течение нескольких дней, даже недель. Многие рыбы погибают от нанесенных ею многочисленных ран.
Печёночный сосальщик , живущий в печени коровы.
Свиной цепень в организмах свиньи и человека .
Вши, блохи, живущие в шерсти животных .
Г риб фитофтора поражает томаты .
Хищничество
Хищничество - тип антибиоза, при котором представители одного вида питаются представителями другого вида.
лев , охотящийся на антилопу ,
анаконда , поедающая мышей ,
растения, питающиеся насекомыми ,
рысь , пищей для которой служат зайцы ,
волк, охотящийся на косуль.
Конкуренция
Конкуренция - тип биотических взаимоотношений, при котором организмы или виды соперничают друг с другом в потреблении одних и тех же обычно ограниченных ресурсов.
Росомаха может пытаться отнять у рыси добытого зайца.
Такая же ситуация может возникнуть у грифа и леопарда , поймавшего добычу.
Бывает конкуренция между видами животных, она сохраняется между рысями , так как для них объекты охоты остаются одинаковыми. Возникает конкуренция за территорию, например, между оленями .
Между собой конкурируют лиса и волк из-за пищи.
Конкуренция в биологии (от лат. concurrere - сталкиваться) - взаимодействие, при котором две популяции (или две особи) в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно, т.е. взаимно угнетают друг друга. Наиболее удовлетворительной является формулировка, предложенная Бигоном, Харпером и Таунсендом (Begon, Harper, Townsend, 1986 ): "Конкуренция - взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потреблятся". Следует отметить, что конкуренция может проявляться и тогда, когда какого-либо ресурса достаточно, но его доступность снижается из-за активного противодействия особей, что приводит к снижению выживаемости конкурирующих особей.
Конкурентами называют организмы, использующие для своей жизнедеятельности одни и те же ресурсы. Растения и животные конкурируют друг с другом не только за корм, но и за свет, влагу, пищу, жизненное пространство, убежища, гнездовья - за все, от чего может зависеть благополучие вида.
Выделяют два вида конкуренции: внутривидовая конкуренция и межвидовая. Внутривидовая конкуренция - это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций какого-то вида за ресурс, когда его не хватает. Конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе. Конкуренция между особями одного вида, обитающих на одной территории, является наиболее острой и жесткой в природе, поскольку они имеют одинаковые потребности в экологических факторах.
Внутривидовая конкуренция на том или ином этапе существования конкретного вида встречается практически всегда, поэтому в процессе эволюции у организмов выработались приспособления, снижающие ее интенсивность. Наиболее важные из них - способность к расселению потомков и охрана границ индивидуального участка (территориальность), когда животное защищает место своего гнездовья или определенный участок, сексуального партнера, место для размножения, способность добывать пищу. Таким образом, внутривидовая конкуренция - это борьба между особями одного вида. Внутривидовая борьба за существование усиливается с увеличением численности популяции, сокращением ареала (территории) и усилением специализации вида.
Примеры внутривидовой территориальной конкуренции у животных
Соперничество особей одного вида за пищевой ресурс, когда его не хватает, можно наблюдать у популяции полевых мышей одного вида. Разыскивая и потребляя пищу, мыши расходуют энергию и подвергают себя риску быть съеденными хищниками. При благоприятных условиях, когда пищи достаточно, плотность популяции возрастает и при этом возникает потребность организмов тратить больше энергии для поиска пищи. В результате шансы выжить уменьшаются.
Внутривидовая конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой. Демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.
Территориальность - territoriality. Активное рассредоточение особей одного или разных видов в пространстве, обусловленное конкуренцией за само пространство и имеющиеся в нем ресурсы. (Источник: «Англо-русский толковый словарь генетических терминов» ).
Некоторым рыбам, многим видам птиц и другим животным характерна так называемая территориальность - внутривидовая конкуренция за пространство. У птиц эта конкуренция проявляется в особенности поведения самцов. Например, в начале сезона размножения самец выбирает участок обитания (территорию) и защищает его от вторжения самцов того же вида (пение птиц весной - сигнал о праве собственности на занятый участок). Так самцы многих видов птиц определяют конкурентоспособность оппонентов по голосу, причем всерьез воспринимают только равных себе по возрасту или старших птиц, доказали американские орнитологи. На охраняемой территории заботы о гнезде и молоди не будут нарушены присутствием других родительских пар. В период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида. И чем громче самец кричит тем больше он напугает захватчика, птица усиливает свое пение, а вскоре переходит в наступление. Пара, закрепившая за собой территорию, имеет больше шансов найти себе достаточное количество пищи и это способствует делать все необходимое для выведения потомства.
Под территориальным поведением понимают набор сигнальных средств, обеспечивающих рассредоточение и регулирующих отношения владельцев соседних или частично перекрывающихся участков обитания. У разных видов животных эти сигналы могут быть контактными и отдаленными (пение птиц, вой волков, стрекотание кузнечиков и т.д.). Набор зрительных и осязательных угрожающих сигналов (вплоть до открытой агрессии и драки) используется при столкновении соседей на общей границе и территории. С помощью звуков определяют свою территорию многие позвоночные. Самцы обезьяны ревуна защищают свою огромную территорию, издавая чрезвычайно громкий рев, который слышен за 5 км. Для каждого вида ревунов характерен свой особый звук. Для маркирования границ у некоторых животных используются разнообразные пахучие вещества.
Животные защищают свою территорию с помощью специальных знаков и этим пытаются изгонять с нее чужаков. Животные метят свою территорию, используя звуки, световые сигналы, запахи, а также пугают непрошеных гостей когтями, клешнями или оперением. Такие животных как морские львы и морские слоны охраняют свою территорию только во время брачного сезона, а остальное время они не проявляют признаков агрессии к другим представителям своего вида. Лягушки и рыбы тоже борются за территорию только в брачный сезон. Все слышали вечерние триады лягушек в пруду недалеко от дома. Самец колюшки в период размножения защищает территорию вокруг гнезда от вторжения других самцов.
Интересные химические сигналы, с помощью которых животные метят свою территорию, можно наблюдать у косуль и антилоп. В осенний период сибирская косуля обдирает рогами кору небольших деревьев и кустарников, а затем трется о них головой или шеей. Так она оставляет на оголенных частях деревьев химические метки, которые выделяются специальными железами, расположенными на голове и шее. Маркированные таким образом деревья указывают другим особям популяции данного вида косули, что территория занята или здесь проходило другое животное. Возможно, что по интенсивности химических выделений на метке другие животные определяют время прохождения (нанесения метки) животного - хозяина. Иногда эти же косули выбивают копытами пятачки земли, оставляя долго сохраняющийся запах их меж пальцевых желез.
Антилопы же на кустах и высоких травах откусывают верхушку побега и прикасаясь к срезу пред глазничной железой оставляют метку. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. Барсук метит вход в нору секретом под хвостовой железой, кролик - подбородочной. Многие виды лемуров оставляют пахучие секреты на ветках, по которым перемещаются.
Некоторые грызуны в качестве ограничения своей территории используют интересные пометки. Большая песчанка, как правило, делает сигнальные холмики, подгребая под себя землю, и утюжит их сверху брюхом, где у нее расположена выделяющая феромоны (особые химические вещества) средне брюшная железа. В лесах Панамы и Коста-Рики живут два вида поющих мышей, Scotinomys teguina и S. xerampelinus , которые подобно птицам голосом маркируют свои наделы. Оба вида мышей издают особые вокальные звуки, которые человек, впрочем, едва может разобрать. Это не просто писк: грызуны встают на задние лапы, запрокидывают голову и производят серию повторяющихся звуков, похожую на трель.
Перемещение домовых мышей происходит по одним и тем же маршрутам, благодаря устойчивым запахам феромонов, выделяющихся вместе с мочой. На лапках каждой особи также есть специальные железы, которыми они «помечают» территорию. Запах этих желез передается любому предмету, которого они коснуться. Моча также служит своеобразным сигнализатором.
Ученые установили наличие в моче крыс не только продуктов обмена веществ, но и целый ряд других компонентов - феромонов, которые у крыс служат сигналами, определяющими положение и состояние индивидуума.
Ондатра - оседлый и территориальный зверек активно охраняет свою территорию от вторжения соседей. Границы маркируются кучками экскрементов на возвышенных местах у воды. Также зверьки метят границы своего «владения» выделениями желез, сильный запах которых служит сигналом о занятости данного участка.
Псовые и кошачьи мочатся в определенных местах, заявляя таким образом на некоторую территорию. Собаки метят территорию, как мочой, так и фекалиями, распространяя, таким образом, информацию о себе, которую могут получить другие представители их вида. Кошки тоже метят территорию мочой. Коты дополнительно помечают свою территорию секретами (жидкостью), которая выделяется между пальцев и из желез, расположенных в области от уголка губ до основания уха. Метки, оставленные собакой в виде экскрементов, запах которых может усиливаться за счет выделяемого секрета из особых желез, расположенных в заднем проходе животного служат не долго. Этот секрет придает собачьим экскрементам индивидуальный запах. Однако это вещество несет краткосрочную информацию, так как оно имеет способность быстро улетучиваться. Кроме того, собаки и сами активно облизывают задний проход, избавляясь, таким образом, от этого запаха. С помощью когтей и мочи тигр помечает свою территорию на коре деревьев. Отпечатки когтей на коре несут информацию о размерах и социальном статусе оставившего их хищника.
Медведи метят свою территорию тем, что трутся спиной о деревья, «развешивая» на стволах клочки шерсти. Сначала они делают специальные следовые метки: когда подходят к пограничному дереву, кардинально меняют походку и оставляют более глубокие, заметные следы. Потом сдирают куски коры с дерева, царапают его и делают закусы. При этом, кусать дерево они могут на разной высоте: стоя на четырех и на двух лапах. Кроме того медведь метит свою территорию запаховыми метками, оставляя выделения желез на деревьях в зазубринах от когтей. Для разделения пространства медведи часто используют громкий сигнальный крик. Порой особи попросту нападают друг на друга.
Ступени развития территориальности:
Первая ступень развития территориальности - индивидуальное пространство, окружающее каждую особь. Оно хорошо заметно, например, у грачей, усевшихся на дерево, или у скворцов в летящей стае. Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием.
Вторая ступень - обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине не обороняемой зоны активности (у многих хищников охотничьего участка). Животные, стоящие на второй ступени, распределяются практически равномерно. Это медведи, тигры, гиены, а также грызуны.
Третья ступень - это рациональное использование пространства, где образуются настоящие территории - участки, из которых другие особи изгоняются. Хозяин участка господствует на нем, он психологически часто сильнее чужака, попытавшегося проникнуть на его территории, и часто для изгнания в большинстве случаев достаточно лишь демонстраций, угроз, преследования, самое большое - притворных атак, которые прекращаются на границах участка, помеченных зрительно, акустически или запахом (ольфакторно). Замечено, что даже более мелкие по размеру особи изгоняли со своего участка более крупных сородичей. Так неоднократно наблюдалось, что значительно мельче по размеру и моложе ондатра прогоняла со своего участка более крупную и старше по возрасту. На примерах других животных учеными установлено, что практически всегда хозяин участка прогонял постороннего представителя своего же вида, посягнувшего на его территорию.
Вывод:
Территориальная конкуренция у животных проявляется в условиях отсутствия дефицита ресурсов и способствует оптимизации существования каждой особи данного вида. Каждая особь удерживает свой участок территории и агрессивно настроена по отношению к соседям. Это приводит к четкому разделению территории внутри популяции.
Территориальное поведение встречается у широкого круга животных, как у рыб, рептилий, птиц, млекопитающих так и общественных насекомых. Это явление основано на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади.
Конкуренция возникает между организмами, которые имеют близкие или одинаковые потребности и используют одни и те же ресурсы. Так один из них потребляет ресурсы другого, что ухудшает его рост, развитие и размножение. Такой ресурс обычно ограничен. Это может быть пища, территория, свет и тому подобное. Выделяют два типа конкуренции: внутривидовая, когда конкурентами становятся особи разных видов, родов, и межвидовой.
Внутривидовая конкуренция наступает в том случае, когда потребности определенного вида организмов превышают запасы необходимого ресурса и часть особей вида его недополучает. Конкуренция растет с увеличением популяции вида. Выделяют две формы: а) эксплуатационную, когда особи, которые конкурируют, не взаимодействуют непосредственно друг с другом, но каждая получает ту часть ресурса, которая осталась ей от других; б) интерференционную, когда одна особь активно мешает другой использовать ресурс (охрана “своей” территории животными, заселение биотопа растениями и т.п.). Внутривидовая конкуренция влияет на рождаемость, смертность, рост и обилие (плотность) Совокупность этих последствий конкуренции влияет на прирост биомассы, а в некоторых случаях приводит морфологические изменения, в частности, истончение стебля и ствола. Борьба за свет и влагу меняет габитус кроны, вызывает усыхание и опадение боковых ветвей, формирования верхушечной кроны лучше можно проследить на примере сосны, ели и других хвойных и широколиственных пород.
Межвидовая конкуренция приобретает острых форм между видами, которые имеют подобные жизненные требования и занимают в биогеоценозе ту же экологическую нишу. Таким образом жизненные интересы этих видов пересекаются, и они пытаются победить конкурента. Конкуренция вызывает угнетение или полное вытеснение с экологической нише одного вида и замены его другим, более приспособленным к условиям окружающей среды. Конкуренция играет важную роль в процессе видообразования как один из самых эффективных факторов естественного отбора.
Межвидовой, как и внутривидовой конкуренции делятся на эксплуатационную и интерференционную, или прямую и косвенную. Обе формы присущи как растениям, так и животным. Примером прямого воздействия на конкурентов является затенение одними видами других. Некоторые растения выделяют в почву токсичные вещества, и этим подавляют рост других видов. Например, листья каштана, когда разлагается, выделяет в почву токсичные соединения, подавляя рост сеянцев других видов, а несколько видов шалфея (Salvia) продуцируют летучие соединения, которые негативно влияют на других растений. Такой токсическое воздействие одних растений на другие называют аллелопатия. Опосредованная конкуренция не столь ощутима, как прямая, а ее последствия проявляются после длительного воздействия в форме дифференцированного выживания и размножения.
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, убежищ и всех иных экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.
Для вида, испытывающего конкурентное давление, это означает, что плотность его популяции, а также роль, которую он играет в природном сообществе, снизятся или будут регулироваться действием конкуренции.
Различают конкуренцию внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.
Внутривидовая конкуренция -- это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида; это важный фактор саморегуляции численности популяций.
У некоторых организмов (птиц, рыб и других животных) под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался тип поведения, который называется территориальностью. Например, у птиц в начале сезона размножения самец выявляет участок обитания -- территорию. Он защищает ее от вторжения самцов того же вида.
Внутривидовая конкуренция регулирует рост популяций.
Межвидовая конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны организмов иных видов.
Формы проявления конкуренции между видами могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.
Например, в европейских поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода -- черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища.
Проведя исследования межвидовой конкуренции в лабораторных экспериментах по совместному содержанию двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания, наш отечественный ученый Г. Ф. Г а у з е пришел к выводу, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название правила конкурентного исключения.
В природе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определенных видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.
В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.
Конкурентные отношения как экологический фактор играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.
Ясно, что суровая конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши. Как правило, это родственные виды. Известно, что организмы, ведущие сходный образ жизни, обладающие сходным строением, обитают в разных местах, а если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.
Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи, а также в небольших деталях внешнего строения. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.
Роль конкуренции в разделении местообитаний можно проиллюстрировать простой схемой. При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до оптимальных границ. То есть вид распространяется в наиболее благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществами по сравнению со своими конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания. Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.
