Головоногие - «приматы моря. Приматы моря

Как вы можете обьяснить выскозывание Головоногие приматы моря?

Ответы:

Кальмаров, осьминогов и каракатиц нередко называют приматами моря, имея в виду, что они самые высокоразвитые и сообразительные среди моллюсков. Это безусловно так.  Не случайно большой мозг осьминогов защищает хрящевая капсула, по сути, настоящий череп! Почему же осьминоги такие головастые существа? Для того чтобы ответить на этот вопрос, давайте сначала познакомимся с их историей. Одной из основных проблем, которую должны решать любые крупные многоклеточные существа, является проблема поддерживания формы тела в пространстве. Другими словами, речь идет о том или ином техническом решении устройства скелета.  Моллюски в этом отношении пошли своим путем, создав в процессе эволюции твердую раковину. У двустворчатых она состоит из двух половинок, способных расти вместе с моллюском, а у брюхоногих мягкое тело упрятано в коническую раковину, которая также может постоянно расти вместе со своим обитателем. Таким же способом была устроена раковина и у древних головоногих моллюсков. Около 500 млн лет назад по дну древних морей ползали существа, которых зоологи назвали ортоцератами, то есть пряморогими (от греч. прямой, правильный и рог) . Их раковина действительно напоминала длинный прямой рог. Это и были самые первые представители головоногих. В отличие от брюхоногих моллюсков их мускульный вырост, так называемая нога, был разделен на несколько выростов, способных работать как щупальца. Они торчали наружу из открытой части раковины ортоцерат. Такое устройство тела давало явные преимущества щупальцами можно было ловить достаточно крупную добычу.  Большинство же брюхоногих довольствуются растительной пищей, которую они добывают, методично соскребая с поверхности подводных камней либо обгрызая водоросли. Для этого особая сообразительность не нужна. Достаточно сказать, что некоторые брюхоногие моллюски, вроде морских блюдечек, всю жизнь проводят на одном участке скалы, довольствуясь нарастающими на ней нитчатыми водорослями....

Слово «примат» означает «первый». Обычно так называют человекообразных

обезьян, то есть таких животных, которые по своей природе ближе всею стоят к человеку. Почему же слово «примат» иногда можно услышать и тогда, когда речь идет о головоногих моллюсках, животных, на обезьян совсем не похожих, отделенных от них миллионами лет развития животного мира? А потому, что из всех обитателей подводного мира головоногие производят впечатление наиболее способных к умственной деятельности. Эта способность обусловлена не только размерами и сложностью мозга, но и наличием конечностей, позволяющих осуществлять сложную работу. Именно такие свойства помогли обезьяне стать предком человека разумного. Правда, разумных спрутов пока можно встретить лишь на страницах научно-фантастических романов, в частности в знаменитом романе Герберта Уэллса «Война миров». Но писатели недаром выбирали такой внешний вид для представителей нечеловеческих цивилизаций. О возможности развития головоногих моллюсков до стадии разумного существа писали и серьезные ученые.

Вымершие головоногие моллюски
Важнейшей чертой, объединяющей обезьяну с человеком, считается ее способность использовать естественное орудие (палки, камни и так далее) для достижения своей цели. Такую способность имеют и спруты. В случае отсутствия естественного укрытия они строят себе укрытие искусственное - из камней. Ученые не раз наблюдали, как спрут терпеливо выжидает того момента, когда двустворчатый моллюск раскроет свои створки, а дождавшись, быстро просовывает между ними камень, который мешает снова закрыть ракушку. Известно, что, завидев добычу сквозь прозрачное стекло бутылки, спрут вытягивает ее через горлышко, а в некоторых случаях может даже вытащить пробку. Впрочем, преувеличивать умственные способности головоногих тоже не стоит. Об их ограниченности говорит, например, тот факт, что в некоторых местах осьминогов и кальмаров ловят с помощью... зеркала. Привязанное к веревке зеркало опускают в морскую глубину. Головоногий моллюск, увидев свое отражение, бросается в драку, думая, что это его соперник, крепко обхватывает зеркало своими щупальцами, и именно в этот момент его вытаскивают на поверхность.

Яйца, которые откладывают головоногие
Ловить осьминогов без таких ухищрений довольно сложно, потому что природа наделила их достаточно эффективными способами защиты. Прежде всего - это способность менять свой цвет в зависимости от обстоятельств. Чарльз Дарвин так описывал свои встречи со спрутами: «Хотя эти животные часто встречаются в лужах, остающихся после отлива, однако завладеть ими совсем нелегко. С помощью своих длинных рук и присосок они могут втягивать свое тело в очень узкие щели, а если они уже обосновались там, то надо приложить большие усилия, чтобы их вытащить. В некоторых случаях они очень быстро метались из одного конца лужи в другой задом наперед. Причем они тотчас окрашивали воду чернилами темно-коричневого цвета. Этих животных бывает также трудно обнаружить из-за еще одной, довольно необычной их способности - менять свой цвет, как это делает хамелеон. Очевидно, они меняют окраску в зависимости от характера дна, над которым находятся: в глубокой воде их общий оттенок был коричневопурпурный, а на суше или в неглубокой воде этот темный оттенок менялся на желтоватозеленый. Когда я присмотрелся внимательнее, цвет оказался почти серым, покрытым множеством ярко-желтых точечек; серый цвет менял свою яркость, а точечки то исчезали, то вновь появлялись».

Головоногие моллюски
Особою внимания заслуживает такой способ защиты у головоногих, как чернильная бомба, которую они выпускают в случае опасности. Долгое время думали, что она служит животному своеобразной дымовой завесой, скрывающей направление, в котором животное сбежало. Наблюдения за головоногими в аквариуме показали, что механизм этой защиты несколько сложнее. Оказывается, в момент, когда опасность становится неминуемой, спрут сначала резко меняет цвет на более темный, а затем выбрасывает из себя темное чернильное облако, принимающее форму, которая напоминает очертания его собственного тела. Сам он в это время делается бледным, почти незаметным на фоне пейзажа, и быстро убегает. Враг бросается к оставленному спрутом фантому, хватает его, и... чернильный призрак растворяется в воде, окружая неудачливого охотника густым облаком. Теперь он не сможет определить, в какую сторону улизнула добыча. У разновидностей головоногих моллюсков, обитающих на больших глубинах, чернила не темные, а наоборот, имеют свойство светиться в темноте.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.

У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).

К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).

Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.

Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.

Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,

Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз

Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9 - сифон

Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes, З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона

а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.

Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.

Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.

Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.

Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через

отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.

Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы

Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума

пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.

Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.

Внутреннее строение головоногих

Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,

и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.

Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,

Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3 - мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах

чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,

которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.

Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).

Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)

Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.

Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.

Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)

Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.

Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.

В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.

Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.

Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент

раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).

Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.

Практическое значение головоногих

Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.

Палеонтология и филогения головоногих

Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.

В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.

Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,

Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б - белемнит

чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.

Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще

в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.

Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.

Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие

или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.

Головоногих моллюсков - каракатиц, осьминогов и кальмаров - порой образно называют приматами моря. Для справки: приматы (от лат. primus - «первый») - ближайшие родственники человека среди млекопитающих - обезьяны. Разумеется, осьминоги им не родственники. Просто такое лестное название намекает на удивительные умственные способности головоногих. Это действительно самые сообразительные моллюски на свете. Почему так? Давайте разбираться.

Давно замечено, что чем лучше у человека работают руки, чем более тонкие движения он в состоянии совершать, тем лучше работает его мозг. У осьминогов восемь щупалец, которыми они умеют совершать тончайшие движения. Даже строят себе убежища-пещеры из раковин, камней и панцирей съеденных крабов. Неудивительно, что и соображают они неплохо. Большой мозг осьминогов защищает хрящевая капсула. По сути, это настоящий череп. Зато раковины, как у большинства прочих моллюсков, нет вовсе.

И осьминоги, и кальмары научились быстро плавать, используя реактивный принцип движения. Сначала вода набирается в мантийную полость. Вход в нее защелкивается с помощью похожих на кнопки специальных хрящевых «застежек». Затем мускулы полости сокращаются и с силой выталкивают воду через круглую воронку. В результате моллюск получает толчок в противоположную сторону.

Самые лучшие пловцы - кальмары. Форма их тела немного напоминает ракету. Даже хвостовые «стабилизаторы» на нем есть! Их роль выполняют боковые выросты тела.

Плывущие кальмары развивают скорость более 50 километров в час. Для обеспечения столь высокой подвижности нервные сигналы кальмаров бегут к их мышцам со скоростью 90 километров в час! Ясно, что таким проворным существам прятаться в раковине ни к чему. Кальмара стенотевтиса английские моряки называют «флайинг-сквид» (летающий кальмар) за его способность выскакивать из воды и пролетать над ее поверхностью до 50 м. Осьминоги - тоже неплохие пловцы. Среднего размера осьминог может плыть со скоростью 15 километров в час. Это не так уж и мало.

Раковина начала уменьшаться еще у далеких предков кальмаров - белемнитов. Она погрузилась в глубь их тела, превратившись в твердый стержень. Белемниты вымерли, а их длинные раковины сохранились в осадочных породах земли. Находившие их в старину люди не знали зоологии и называли такие странные находки «чертовыми пальцами». У современных кальмаров от раковины осталась только расположенная в спине тонкая хрящевая пластинка - гладиус (от лат. gladius - «меч»).

Осьминоги - такие же ловкие пловцы, как кальмары, зато по сообразительности среди моллюсков им нет равных. В отличие от большинства других моллюсков, самки осьминогов заботятся о своем потомстве, постоянно промывая шнуры из отложенных яиц струями воды. Во время длительного «высиживания» своего будущего потомства самки осьминогов ничего не едят, опасаясь попадания остатков пищи на нежные оболочки яиц.

Череп - не единственное «изобретение» осьминогов. Достаточно упомянуть их знаменитые присоски. В глотке головоногих находится роговой клюв, очень похожий на клюв попугаев. В их теле есть хорошо развитые органы выделения - почки. Они работают как фильтры, очищая кровь от поступающих из клеток жидких отходов и выводя их из организма. Кстати, точно так же работают почки и в теле человека.

Глаза осьминогов почти не отличаются от человеческих. Помимо роговицы и хрусталика, в них есть кольцевая складка - радужка. Посмотрите на свои глаза в зеркало, и вы ее увидите. Она работает как диафрагма фотоаппарата. В центре радужки и у людей, и у осьминогов находится отверстие - зрачок. Осьминоги, как и люди, способны фокусировать взгляд на близких и дальних предметах. При этом их зрачки двигаются, как объектив в фотоаппарате!

В процессе эволюции у головоногих появилось множество любопытных способностей, помогающих им занимать первое место среди моллюсков. Наиболее интересная из них - способность менять окраску тела. Лидером маскировки и камуфляжа являются похожие на приплюснутых кальмаров каракатицы. Они могут не только менять свою окраску под цвет грунта и камней, но и становиться полосатыми и пятнистыми. Такой удивительной способностью головоногие обязаны специальным клеткам своей кожи, похожим на пузырьки с краской, - хроматофорам (от греч. chroma - «цвет»).

У каждого хроматофора есть тончайшие мышечные волокна, которые способны его сжимать в комок или растягивать. Диаметр этой клетки может измениться в 60 раз за доли секунды! Ст?ит хроматофорам с черным веществом меланином (от греч. melanos - «темный», «черный») расплющиться в блин, осьминог сразу потемнеет и станет незаметен на фоне черной скалы. Стоит всем его хроматофорам сжаться, и осьминог побелеет. Кстати сказать, меланин есть и у человека. Именно он придает коже коричневый цвет, а волосы делает темными.

Способность почти мгновенно становиться бесцветными необходима осьминогам для выполнения трюка с исчезновением. Дело в том, что у всех головоногих есть так называемый чернильный мешок. В этой железе вырабатывается уже знакомый вам меланин. В момент опасности осьминог резко сокращает свой чернильный мешок, из которого вылетает черная струя. Ее краска очень густая. Например, своими чернилами каракатица может разом окрасить более пяти тысяч литров воды! Получившееся чернильное облачко по форме немного напоминает осьминога. Сам же восьминогий бомбометатель в это время резко бледнеет и рывком уплывает в сторону. Хищник одурачен. Вместо осьминога он хватает лишь темное облачко. Капельки выброшенной краски при этом лопаются. Облачко расплывается, образуя настоящую «дымовую завесу»! Каждый осьминог может метнуть до шести «чернильных бомб» подряд. На этом его боезапас кончается. Выпускать «чернила» способны и кальмары. Не случайно само слово «кальмар» происходит от итальянского calamaio, то есть «сосуд с чернилами». Коричневая краска сепия получила свое название от научного наименования каракатицы - Sepia, из чернил которой ее получали в старину. В течение столетий люди писали чернилами, изготовленными из каракатиц. Кстати, эти чернила вполне съедобны. Одним из любимых блюд спартанских воинов был «черный суп», который готовили из тушек каракатиц с неизвлеченными чернильными мешками.

Если прием «отвлекающего чернилометания» не помогает, осьминог или кальмар может оставить в пасти хищницы одно из своих щупалец. Происходит это в результате автотомии. Мускулы резко сокращаются, и щупальце буквально отрывается от тела. Некоторое время оно извивается, отвлекая внимание нападающего. Уже через несколько дней на месте культи начинает отрастать новая конечность.

Головоногие умеют не только менять свой цвет, но и… светиться. Особенно развита эта способность у глубоководных видов, обитающих во мраке подводной ночи. Светятся они не сами, а благодаря специальным бактериям, способным испускать слабое свечение. Они обитают у головоногих в специальных «карманах», куда попадают из морской воды. Такие мешочки с бактериями называют фотофорами (от греч. photos - «свет» и phero - «нести»). Моллюски предоставляют бактериям жилище, а те своим светом помогают привлекать добычу и подавать сигналы соплеменникам. В горящей лампочке много энергии расходуется на бесполезное тепло. «Огоньки» же кальмаров и осьминогов горят годами без подзарядки и совсем не нагревают воду!

Спасаясь от опасности, кальмар гетеротевтис выбрасывает струю жидкости со светящимися бактериями. В результате этой пиротехнической атаки нападающий хищник на мгновение слепнет от яркой вспышки. Крошечная каракатица двурогая сепиолия размером с ноготь пальца. Ночью она светится в воде, как огонек, привлекая к себе рачков, на которых охотится.

Один из самых загадочных и удивительных головоногих моллюсков - гигантский глубоководный кальмар - спрут. Один его присосок достигает 40 сантиметров в диаметре. Зоологам в руки попадали кальмары, длина которых достигала 18 м. Судя же по размерам отпечатков присосок, оставленных на коже кашалотов, глубоководные кальмары могут достигать в длину 45 м. Изредка мертвые туши таких монстров всплывают к поверхности. В старину моряки называли таких чудовищ кранекенами и верили, что они способны напасть на корабль и перевернуть его. Кстати, миф о Лернейской гидре, которую победил Геракл, вполне мог родиться в результате встреч греческих мореплавателей с гигантскими кальмарами.

При слове «моллюск» мы обычно представляем себе малоподвижную улитку или вовсе неподвижную, лежащую на дне двустворчатую ракушку. Однако существуют моллюски активные, быстрые и сообразительные. Это головоногие, которых нередко называют приматами моря.

Особенно интересны среди них осьминоги. Хотя моллюскам, как правило, полагается раковина, у осьминогов от раковины остались (и то не у всех) лежащие внутри тела небольшие хрящи или тонкие хрящевые полоски. Почти полное отсутствие в теле твёрдых частей позволяет осьминогу пролезать через самые узкие щели. Он просочится через любое отверстие диаметром больше его клюва. Острый роговой клюв напоминает по форме клюв попугая; разница в том, что у моллюска нижняя челюсть заходит на верхнюю, а у попугая - наоборот. Клювом осьминог рвёт на части добычу. Рвать приходится мелко, ведь пищевод у осьминога проходит через мозг и через печень, значит, крупный кусок не пролезет. И так половинки мозга слегка расходятся, когда по пищеводу идёт очередная порция пищи.

Умение «просачиваться» в узкие отверстия позволяет осьминогу жить в расщелинах морского дна, откуда его не вытащит никакой хищник. Во всех морях, где живут мелкие виды осьминогов, они охотно стали селиться в пустых бутылках, выбрасываемых отдыхающими. Исключение составляют разве что берега Антарктиды. Голова жителя бутылки бывает в полтора раза шире отверстия горлышка, но он свободно проникает туда и выбирается обратно. Главное, чтобы прошёл клюв. Если готовых укрытий нет, осьминог сам строит себе дом из камней, створок раковин других моллюсков, панцирей съеденных крабов и всякого мусора. Там, где этих животных много, а укрытий мало, на дне может возникнуть целый город осьминогов.

В устройстве и поведении осьминога масса интересных деталей. Его глаза по строению похожи на человеческие. Но у человека наводку на резкость осуществляет мышца, которая сжимает или растягивает хрусталик, изменяя его фокусное расстояние, а у осьминога хрусталик, как объектив фотоаппарата при наводке, перемещается к сетчатке или от неё.

Моллюск может ходить по дну, как на ходулях, выставив вниз два-три щупальца. Многочисленные присоски на щупальцах позволяют ему захватывать пищу и разные предметы, а также карабкаться по камням. Когда надо, он может плыть задом наперёд, выбрасывая реактивную струю воды через специальную воронку. В случае опасности из той же воронки вылетает «чернильная бомба», по форме похожая на самого осьминога (чёрную жидкость вырабатывает специальная железа). Хищник кидается на «бомбу». При прикосновении она лопается, чернила разливаются, и агрессор ничего не может видеть. Вдобавок в чернилах содержится одурманивающий наркотик. Тем временем осьминог успевает убраться подальше.

У этих головоногих три сердца: одно - основное и два - вспомогательных, которые помогают проталкивать кровь в жабры. Кровь у осьминогов голубая: вместо гемоглобина с его атомами железа в ней присутствует гемоцианин, в нём железо заменено медью.

В зависимости от настроения осьминог меняет цвет, как хамелеон, за счёт хроматофоров - клеток с пигментом, которые могут растягиваться или сужаться.

Опасны ли осьминоги для человека? Даже самые крупные из них не настолько сильны, чтобы справиться с ныряльщиком. У многих слюна содержит яд, но он опасен в основном для крабов и двустворчатых моллюсков, которыми осьминоги питаются. Между тем в мире довольно много ядовитых осьминогов, опасных и для человека. Самый ядовитый из них - синий, он же синекольчатый, или голубокольчатый. Эти мелкие осьминоги (длина до 4-5 сантиметров, вес до 100 граммов) живут в Индийском и Тихом океанах. Их слюнные железы вырабатывают два типа ядов, похожих по составу и действию на яд знаменитой японской рыбы фугу. В теле синекольчатого осьминога яда хватит, чтобы убить десять взрослых мужчин. Яд парализует всю мускулатуру человека, кроме сердечной, и укушенный, будучи в полном сознании, погибает от паралича дыхательных мышц. Противоядия пока не существует, единственное средство - много часов (до 8) делать укушенному искусственное дыхание, ожидая, что яд в организме распадётся и перестанет действовать.

На самом деле, попав в тропики, лучше не прикасаться к незнакомым животным, особенно с такой яркой демонстративной окраской, как синекольчатый осьминог.