Модель ситуации типа «хищник-жертва. Курсовая работа: Качественное исследование модели хищник-жертва Модель хищник жертва может быть применима

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам , способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики , интродуцированные в Австралии , не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем .

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных : кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов $x$, число лис $y$. Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерры - Лотки :

\begin{cases} \dot x=(\alpha -c y)x;\\

\dot y=(-\beta+d x) y. \end{cases}

Поведение модели

Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.

Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами, что подтверждается наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети .

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник - жертва» называется также моделью Вольтерры - Лотки.

См. также

Напишите отзыв о статье "Система «хищник - жертва»"

Примечания

Литература

• В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
• А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
• А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» - М.: Знание, 1989. 48 с.
• П. В. Турчин,

Ссылки

Отрывок, характеризующий Система «хищник - жертва»

Предчувствие Анны Павловны действительно оправдалось. На другой день, во время молебствия во дворце по случаю дня рождения государя, князь Волконский был вызван из церкви и получил конверт от князя Кутузова. Это было донесение Кутузова, писанное в день сражения из Татариновой. Кутузов писал, что русские не отступили ни на шаг, что французы потеряли гораздо более нашего, что он доносит второпях с поля сражения, не успев еще собрать последних сведений. Стало быть, это была победа. И тотчас же, не выходя из храма, была воздана творцу благодарность за его помощь и за победу.
Предчувствие Анны Павловны оправдалось, и в городе все утро царствовало радостно праздничное настроение духа. Все признавали победу совершенною, и некоторые уже говорили о пленении самого Наполеона, о низложении его и избрании новой главы для Франции.
Вдали от дела и среди условий придворной жизни весьма трудно, чтобы события отражались во всей их полноте и силе. Невольно события общие группируются около одного какого нибудь частного случая. Так теперь главная радость придворных заключалась столько же в том, что мы победили, сколько и в том, что известие об этой победе пришлось именно в день рождения государя. Это было как удавшийся сюрприз. В известии Кутузова сказано было тоже о потерях русских, и в числе их названы Тучков, Багратион, Кутайсов. Тоже и печальная сторона события невольно в здешнем, петербургском мире сгруппировалась около одного события – смерти Кутайсова. Его все знали, государь любил его, он был молод и интересен. В этот день все встречались с словами:
– Как удивительно случилось. В самый молебен. А какая потеря Кутайсов! Ах, как жаль!
– Что я вам говорил про Кутузова? – говорил теперь князь Василий с гордостью пророка. – Я говорил всегда, что он один способен победить Наполеона.
Но на другой день не получалось известия из армии, и общий голос стал тревожен. Придворные страдали за страдания неизвестности, в которой находился государь.
– Каково положение государя! – говорили придворные и уже не превозносили, как третьего дня, а теперь осуждали Кутузова, бывшего причиной беспокойства государя. Князь Василий в этот день уже не хвастался более своим protege Кутузовым, а хранил молчание, когда речь заходила о главнокомандующем. Кроме того, к вечеру этого дня как будто все соединилось для того, чтобы повергнуть в тревогу и беспокойство петербургских жителей: присоединилась еще одна страшная новость. Графиня Елена Безухова скоропостижно умерла от этой страшной болезни, которую так приятно было выговаривать. Официально в больших обществах все говорили, что графиня Безухова умерла от страшного припадка angine pectorale [грудной ангины], но в интимных кружках рассказывали подробности о том, как le medecin intime de la Reine d"Espagne [лейб медик королевы испанской] предписал Элен небольшие дозы какого то лекарства для произведения известного действия; но как Элен, мучимая тем, что старый граф подозревал ее, и тем, что муж, которому она писала (этот несчастный развратный Пьер), не отвечал ей, вдруг приняла огромную дозу выписанного ей лекарства и умерла в мучениях, прежде чем могли подать помощь. Рассказывали, что князь Василий и старый граф взялись было за итальянца; но итальянец показал такие записки от несчастной покойницы, что его тотчас же отпустили.

Еще в 20-х гг. А. Лотка (Lotka), а несколько позднее независимо от него В. Вольтерра предложили математические модели, описывающие сопряженные колебания численности популяций хищника и жертвы. Рассмотрим самый простой вариант модели Лотки-Вольтерра. В основе модели лежит ряд допущений:

1) популяция жертв в отсутствие хищника растет экспоненциально,

2) пресс хищников тормозит этот рост,

3) смертность жертв пропорциональна частоте встреч хищника и жертвы (или иначе, пропорциональна произведению плотностей их популяций);

4) рождаемость хищника зависит от интенсивности потребления жертв.

Мгновенная скорость изменения численности популяции жертв может быть выражена уравнением

dN ж /dt = r 1 N ж - p 1 N ж N х,

где r 1 - удельная мгновенная скорость популяционного роста жертвы, p 1 - константа, связывающая смертность жертв с плотностью хищника, a N ж и N х - плотности соответственно жертвы и хищника.

Мгновенная скорость роста популяции хищника в этой модели принимается равной разности рождаемости и постоянной смертности:

dN х /dt = p 2 N ж N х – d 2 N х,

где p 2 - константа, связывающая рождаемость в популяции хищника с плотностью жертв, a d 2 - удельная смертность хищника.

Согласно приведенным уравнениям каждая из взаимодействующих популяций в своем увеличении ограничена только другой популяцией, т.е. рост числа жертв лимитируется прессом хищников, а рост числа хищников - недостаточным количеством жертв. Никакого самоограничения популяций не предполагается. Считается, например, что пищи для жертвы всегда достаточно. Также не предполагается и выхода популяции жертв из-под контроля хищника, хотя на самом деле такое бывает достаточно часто.

Несмотря на всю условность модели Лотки-Вольтерра, она заслуживает внимания уже хотя бы потому, что показывает, как даже такая идеализированная система взаимодействия двух популяций может порождать достаточно сложную динамику их численности. Решение системы этих уравнений позволяет сформулировать условия поддержания постоянной (равновесной) численности каждого из видoв. Популяция жертв сохраняет постоянную численность, если плотность хищника равна r 1 /p 1, а для того чтобы постоянство сохраняла популяция хищника, плотность жертв должна быть равна d 2 /p 2 . Если на графике отложить по оси абсцисс плотность жертв N ж , а по оси ординат - плотность хищника N х , то изоклины, показывающие условие постоянства хищника и жертвы, будут представлять собой две прямые, перпендикулярные друг другу и координатным осям (рис. 6,а). При этом предполагается, что ниже определенной (равной d 2 /p 2) плотности жертв плотность хищника всегда будет уменьшаться, а выше - всегда увеличиваться. Соответственно и плотность жертвы возрастает, если плотность хищника ниже значения, равного r 1 /p 1 , и уменьшается, если, она выше этого значения. Точка пересечения изоклин соответствует условию постоянства численности хищника и жертвы, а другие точки на плоскости этого графика совершают движение по замкнутым траекториям, отражая, таким образом, регулярные колебания численности хищника и жертвы (рис. 6,б). Размах колебаний определяется начальным соотношением плотностей хищника и жертвы. Чем ближе оно к точке пересечения изоклин, тем меньше окружность, описываемая векторами, и соответственно меньше амплитуда колебаний.

Рис. 6. Графическое выражение модели Лотки-Вольтера для системы хищник-жертва.

Одна из первых попыток получения колебаний численности хищника и жертвы в лабораторных экспериментах принадлежала Г.Ф. Гаузе (Gause). Объектами этих экспериментов были инфузория парамеция (Paramecium caudatum ) и хищная инфузория дидиниум (Didinium nasutum ). Пищей для парамеции служила регулярно вносимая в среду взвесь бактерий, а дидиниум питался только парамециями. Данная система оказалась крайне неустойчивой: пресс хищника по мере увеличения его численности приводил к полному истреблению жертв, после чего вымирала и популяция самого хищника. Усложняя опыты, Гаузе устраивал убежище для жертвы, внося в пробирки с инфузориями немного стеклянной ваты. Среди нитей ваты могли свободно перемещаться парамеции, но не могли дидиниумы. В таком варианте опыта дидиниум съедал всех парамеций, плавающих в свободной от ваты части пробирки, и вымирал, а популяция парамеции затем восстанавливалась за счет размножения особей, уцелевших в убежище. Некоторого подобия колебаний численности хищника и жертвы Гаузе удалось добиться только в том случае, когда он время от времени вносил в культуру и жертву и хищника, имитируя таким образом иммиграцию.

Через 40 лет после работы Гаузе его опыты были повторены Л. Лакинбиялом (Luckinbill), использовавшим в качестве жертвы инфузорию Paramecium aurelia , а в качестве хищника того же Didinium nasutum . Лакинбиллу удалось получить несколько циклов колебаний численности этих популяций, но только в том случае, когда плотность парамеций была лимитирована нехваткой пищи (бактерий), а в культуральную жидкость добавляли метилцеллюлозу - вещество, снижающее скорость движения как хищника, так и жертвы и потому уменьшающее частоту их возможных встреч. Оказалось также, что добиться колебаний хищника и жертвы легче, если увеличить объем экспериментального сосуда, хотя условие пищевого лимитирования жертвы и в этом случае обязательно. Если же к системе сосуществующих в колебательном режиме хищника и жертвы добавляли избыточную пищу, то ответом был, быстрый рост численности жертвы, за которым следовало возрастание численности хищника, приводящее в свою очередь к полному истреблению популяции жертвы.

Модели Лотки и Вольтерры послужили толчком для разработки ряда других более реалистичных моделей системы хищник-жертва. В частности, довольно простая графическая модель, анализирующая соотношение разных изоклин жертвы хищника, была предложена М. Розенцвейгом и Р. Мак-Артуров (Rosenzweig, MacArthur). Согласно этим авторам, стационарная (= постоянная) численность жертвы в координатных осях плотности хищника и жертвы может быть представлена в виде выпуклой изоклины (рис. 7,а). Одна точка пересечения изоклины сосью плотности жертвы соответствует минимальной допустимой плотности жертвы (нижеее популяция подвержена очень большому риску вымирания хотя бы из-за малой частоты встреч самцов и самок), а другая - максимальной, определяемой количеством имеющейся пищи или поведенческими особенностями самой жертвы. Подчеркнем, что речь идет пока о минимальной и максимальной плотностях в отсутствие хищника. При появлении хищника и увеличении его численности минимальная допустимая плотность жертвы, очевидно, должна быть выше, а максимальная - ниже. Каждому значению плотности жертвы должна соответствовать некоторая плотность хищника, при которой достигается постоянство популяции жертвы. Геометрическое место таких точек и есть изоклина жертвы в координатах плотности хищника и жертвы. Векторы, показывающие направление изменения плотности жертвы (ориентированные горизонтально), имеют разную направленность по разные стороны от изоклины (рис. 7,а).

Рис. 7. Изоклины стационарных популяций жертвы (а) и хищника (б).

Для хищника в тех же координатах также построена изоклина, отвечающая стационарному состоянию его популяции. Векторы, показывающие направление изменения численности хищника, ориентированы вверх или вниз в зависимости от того, по какую сторону от изоклины они находятся. Форма изоклины хищника, показанная на рис. 7,б. определяется, во-первых, наличием некоторой минимальной плотности жертвы, достаточной для поддержания популяции хищника (при более низкой плотности жертвы хищник не может увеличивать свою численность), а во-вторых, наличием некоторой максимальной плотности самого хищника, при превышении которой численность будет снижаться независимо от обилия жертв.

Рис. 8. Возникновение колебательных режимов в системе хищник-жертва в зависимости от расположения изоклин хищника и жертвы.

При совмещении изоклин жертвы и хищника на одном, графике возможны три различных варианта (рис. 8). Если изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в том месте, где она уже снижается (при высокой плотности жертв), векторы, показывающие изменение численности хищника и жертвы, образуют траекторию, закручивающуюся во внутрь, что соответствует затухающим колебаниям численности жертвы и хищника (рис. 8,а). В том случае, когда изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в ее восходящей части (т.е. в области низких значений плотности жертв), векторы образуют раскручивающуюся траекторию, а колебания численности хищника и жертвы происходят соответственно с возрастающей амплитудой (рис. 8,б). Если же изоклина хищника пересекает изоклину жертвы в области ее вершины, то векторы образуют замкнутый круг, а колебания численности жертвы и хищника характеризуются стабильной амплитудой и периодом (рис. 8,в).

Иными словами, затухающие колебания соответствуют ситуации, при которой хищник ощутимо воздействует на популяцию жертв, достигнувшую только очень высокой плотности (близкой к предельной), а колебания возрастающей амплитуды возникают, тогда, когда хищник способен быстро увеличивать свою численность даже при невысокой плотности жертв и таким образом быстро ее уничтожить. В других вариантах своей модели Poзенцвейг и Мак-Артур показали, что стабилизировать колебания хищник-жертва можно, введя «убежище», т.е. предположив, что в области низкой плотности жертв существует область, где численность жертвы растет независимо от количества имеющихся хищников.

Стремление сделать модели более реалистичными путем их усложнения проявилось в работах не только теоретиков, но и экспериментаторов. В частности, интересные результаты были получены Хаффейкером (Huffaker), показавшим возможность сосуществования хищника и жертвы в колебательном режиме на примере мелкого растительноядного клеща Eotetranychus sexmaculatus и нападающего на него хищного клеща Typhlodromus occidentalis . В качестве пищи для растительноядного клеща использовали апельсины, помещенные на подносы с лунками (вроде тех, что используются для хранения и перевозки яиц). В первоначальном варианте на одном подносе было 40 лунок, причем в некоторых из них находились апельсины (частично очищенные от кожуры), а в других - резиновые мячики. Оба вида клещей размножаются партеногенетически очень быстро, и поэтому характер их популяционной динамики можно выявить за сравнительно короткий срок. Поместив на поднос 20 самок растительноядного клеща Хаффейкер наблюдал быстрый рост его популяции, которая стабилизировалась на уровне 5-8 тыс. особей (в расчете на один апельсин). Если к растущей популяции жертвы добавляли несколько особей хищника, то популяция последнего быстро увеличивала свою численность и вымирала, когда все жертвы оказывались съеденными.

Увеличив размер подноса до 120 лунок, в которых отдельные апельсины были случайно разбросаны среди множества резиновых мячиков, Хаффейкеру удалось продлить сосуществование хищника и жертвы. Важную роль во взаимодействии хищника и жертвы, как выяснилось, играет соотношение скоростей их расселения. Хаффейкер предположил, что, облегчив передвижение жертвы и затруднив передвижение хищника, можно увеличить время их сосуществования. Для этого на подносе из 120 лунок среди резиновых мячиков располагали случайным образом 6 апельсинов, причем вокруг лунок с апельсинами были устроены преграды из вазелина, препятствовавшие расселению хищника, а для облегчения расселения жертвы на подносе были укреплены деревянные колышки, служившие своего рода «взлетными площадками» для растительноядных клещей (дело в том, что этот вид выпускает тонкие нити и с помощью их может парить в воздухе, распространяясь по ветру). В таком усложненном местообитании хищник и жертва сосуществовали в течение 8 месяцев, продемонстрировав три полных цикла колебаний численности. Наиболее важные условия этого сосуществования следующие: гетерогенность местообитания (в смысле наличия в ней пригодных и непригодных для обитания жертвы участков), а также возможность миграции жертвы и хищника (с сохранением некоторого преимущества жертвы в скорости этого процесса). Иными словами, хищник может полностью истребить то или иное локальное скопление жертв, но часть особей жертвы успеет мигрировать и дать начало другим локальным скоплениям. До новых локальных скоплений хищник рано или поздно тоже доберется, но тем временем жертва успеет расселиться в другие места (в том числе и в те, где она обитала раньше, но потом была истреблена).

Нечто подобное тому, что наблюдал Хаффейкер в эксперименте, встречается и в природных условиях. Так, например, бабочка кактусовая огневка (Cactoblastis cactorum ), завезенная в Австралию, значительно снизила численность кактуса опунции, но не уничтожила его полностью именно потому, что кактус успевает расселиться немного быстрее. В тех местах, где опунция истребляется полностью, перестает встречаться и огневка. Поэтому, когда через некоторое время сюда вновь проникает опунция, то в течение определенного периода она может произрастать без риска быть уничтоженной огневкой. Со временем, однако, огневка снова здесь появляется и, быстро размножаясь, уничтожает опунцию.

Говоря о колебаниях хищник-жертва, нельзя не упомянуть и о циклических изменениях численности зайца и рыси в Канаде, прослеженных по материалам статистики заготовок пушнины компанией Гудзон-Бэй с конца XVIII вплоть до начала XX в. Этот пример нередко рассматривался как классическая иллюстрация колебаний хищник-жертва, хотя на самом деле мы видим только следование роста численности популяции хищника (рыси) за ростом численности жертвы (зайца). Что же касается снижения численности зайцев после каждого подъема, то оно не могло объясняться только возросшим прессом хищников, а было связано с другими факторами, по-видимому, прежде всего нехваткой корма в зимний период. К такому выводу пришел, в частности, М. Джилпин (Gilpin), пытавшийся проверить, могут ли быть описаны эти данные классической моделью Лотки-Вольтерры. Результаты проверки показали, что удовлетворительного соответствия модели нет, но как ни странно, оно становилось лучше, если хищника и жертву меняли местами, т.е. трактовали рысь как «жертву», а зайца - как «хищника». Подобная ситуация нашла свое отражение и в шутливом названии статьи («Едят ли зайцы рысей?»), по сути своей очень серьезной и опубликованной в серьезном научном журнале.

Часто представители одного вида (популяции) питаются представителями другого вида.

Модель Лотки – Вольтерры – модель взаимного существования двух популяций типа «хищник – жертва».

Впервые модель «хищник – жертва» была получена А. Лоткой в 1925 году, который использовал ее для описания динамики взаимодействующих биологических популяций. В 1926 году независимо от Лотки аналогичные (к тому же более сложные) модели были разработаны итальянским математиком В. Вольтерра, глубокие исследования которого в области экологических проблем заложили фундамент математической теории биологических сообществ или т. н. математической экологии.

В математической форме предложенная система уравнений имеет вид:

где x – количество жертв, y – количество хищников, t – время, α, β, γ, δ – коэффициенты, которые отражают взаимодействия между популяциями.

Постановка задачи

Рассмотрим закрытое пространство, в котором существуют две популяции – травоядные («жертвы») и хищники. Считается, что животных не ввозят и не вывозят и что еды для травоядных животных достаточно. Тогда уравнение изменения числа жертв (только жертв) примет вид:

где $α$ – коэффициент рождаемости жертв,

$x$– размер популяции жертв,

$\frac{dx}{dt}$ – скорость прироста популяции жертв.

Когда хищники не охотятся, они могут вымирать, значит, уравнение для количества хищников (только хищников) примет вид:

Где $γ$ – коэффициент убыли хищников,

$y$ – размер популяции хищников,

$\frac{dy}{dt}$ – скорость прироста популяции хищников.

При встрече хищников и жертв (частота встреч прямо пропорциональна произведению) хищники уничтожают жертв с коэффициентом, сытые хищники могут воспроизводить потомство с коэффициентом. Таким образом, система уравнений модели примет вид:

Решение задачи

Построим математическую модель совместного существования двух биологических популяций типа «хищник – жертва».

Пусть две биологические популяции совместно обитают в изолированной среде. Среда является стационарной и обеспечивает в неограниченном количестве всем необходимым для жизни один из видов – жертвы. Другой вид – хищник – также обитает в стационарных условиях, но питается только жертвами. В роли хищников могут выступать коты, волки, щуки, лисы, а в роли жертв – куры, зайцы, караси, мыши соответственно.

Для определенности рассмотрим в роли хищников – котов, а в роли жертв – кур.

Итак, куры и коты живут в некотором изолированном пространстве – хозяйственном дворе. Среда предоставляет курам питание в неограниченном количестве, а коты питаются только курами. Обозначим через

$х$ – количество кур,

$у$ – количество котов.

Со временем количество кур и котов меняется, но будем считать $х$ и $у$ непрерывными функциями от времени t. Назовем пару чисел $х, у)$ состоянием модели.

Найдем каким образом изменяется состояние модели $(х, у).$

Рассмотрим $\frac{dx}{dt}$ – скорость изменения количества кур.

Если котов нет, то количество кур возрастает и тем быстрее, чем больше кур. Будем считать зависимость линейной:

$\frac{dx}{dt} a_1 x$,

$a_1$ – коэффициент, который зависит только от условий жизни кур, их естественной смертности и рождаемости.

$\frac{dy}{dt}$ – скорость изменения количества котов (если нет кур), зависит от количества котов y.

Если кур нет, то количество котов уменьшается (у них нет пищи) и они вымирают. Будем считать зависимость линейной:

$\frac{dy}{dt} - a_2 y$.

В экосистеме скорость изменения количества каждого вида также будем считать пропорциональным его количеству, но только с коэффициентом, зависящим от количества особей другого вида. Так, для кур этот коэффициент уменьшается с увеличением количества котов, а для котов возрастает с увеличением количества кур. Будем считать зависимость также линейной. Тогда получим систему дифференциальных уравнений:

Данная система уравнений называется моделью Вольтерра-Лотки.

a1, a2, b1, b2 – числовые коэффициенты, которые называют параметрами модели.

Как видно, характер изменения состояния модели (x, y) определяется значениями параметров. Изменяя данные параметры и решая систему уравнений модели, можно исследовать закономерности изменения состояния экологической системы.

С помощью программы MATLAB система уравнений Лотки-Вольтерра решается следующим образом:

На рис. 1 представлено решение системы. В зависимости от начальных условий решения разные, чему отвечают разные цвета траекторий.

На рис. 2 представлены те же решения, но с учетом оси времени t (т.е. наблюдается зависимость от времени).

Популяционная динамика – один из разделов математического моделирования. Интересен он тем, что имеет конкретные приложения в биологии, экологии, демографии, экономике. В данном разделе имеется несколько базовых моделей, одна из которых – модель «Хищник - жертва» – рассматривается в данной статье.

Первым примером модели в математической экологии стала модель, предложенная В.Вольтеррой. Именно он впервые рассмотрел модель взаимоотношения между хищником и жертвой.

Рассмотрим постановку задачи. Пусть имеется два вида животных, один из которых пожирает другой (хищники и жертвы). При этом принимаются следующие предположения: пищевые ресурсы жертвы не ограничены и в связи с этим в отсутствии хищника популяция жертвы возрастает по экспоненциальному закону, в то время как хищники, отделенные от своих жертв, постепенно умирают с голоду так же по экспоненциальному закону. Как только хищники и жертвы начинают обитать в непосредственной близости друг от друга, изменения численности их популяций становятся взаимосвязанными. В этом случае, очевидно, относительный прирост численности жертв будет зависеть от размеров популяции хищников, и наоборот.

В данной модели считается, что все хищники (и все жертвы) находятся в одинаковых условиях. При этом пищевые ресурсы жертв неограниченны, а хищники питаются исключительно жертвами. Обе популяции живут на ограниченной территории и не взаимодействуют с любыми другими популяциями, также отсутствуют любые другие факторы, способные повлиять на численность популяций.

Сама математическая модель «хищник – жертва» состоит из пары дифференциальных уравнений, которые описывают динамику популяций хищников и жертв в её простейшем случае, когда имеется одна популяция хищников и одна - жертв. Модель характеризуется колебаниями в размерах обеих популяций, причём пик количества хищников немного отстаёт от пика количества жертв. С данной моделью можно ознакомиться во многих трудах по популяционной динамике или математическому моделированию. Она достаточно широко освещена и проанализирована математическими методами. Однако формулы не всегда могут дать очевидное представление о происходящем процессе.

Интересно узнать, как именно в данной модели зависит динамика популяций от начальных параметров и насколько это соответствует действительности и здравому смыслу, причём увидеть это графически, не прибегая к сложным расчётам. Для этой цели на основе модели Вольтерра была создана программа в среде Mathcad14.

Для начала проверим модель на соответствие реальным условиям. Для этого рассмотрим вырожденные случаи, когда в данных условиях обитает только одна из популяций. Теоретически было показано, что при отсутствии хищников популяция жертвы неограниченно возрастает во времени, а популяция хищника в отсутствии жертвы вымирает, что вообще говоря соответствует модели и реальной ситуации (при указанной постановке задачи).

Полученные результаты отражают теоретические: хищники постепенно вымирают(Рис.1), а численность жертвы неограниченно возрастает(Рис.2).

Рис.1 Зависимость числа хищников от времени при отсутствии жертвы

Рис.2 Зависимость числа жертв от времени при отсутствии хищников

Как видно, в данных случаях система соответствует математической модели.

Рассмотрим, как ведёт себя система при различных начальных параметрах. Пусть имеются две популяции – львы и антилопы – хищники и жертвы соответственно, и заданы начальные показатели. Тогда получаем следующие результаты(Рис.3):

Таблица 1. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.3 Система при значении параметров из Таблицы 1

Проанализируем полученные данные, исходя из графиков. При первоначальном возрастании популяции антилоп наблюдается прирост числа хищников. Заметим, что пик возрастания популяции хищников наблюдается позже, на спаде популяции жертв, что вполне соответствует реальным представлениям и математической модели. Действительно, рост числа антилоп означает увеличение пищевых ресурсов для львов, что влечёт за собой рост их численности. Далее активное поедание львами антилоп ведёт к стремительному уменьшению численности жертв, что неудивительно, учитывая аппетит хищника, а точнее частоту поедания хищниками жертв. Постепенное снижение численности хищника приводит к ситуации, когда популяция жертвы оказывается в благоприятных для роста условиях. Далее ситуация повторяется с определённым периодом. Делаем вывод, что данные условия не подходят для гармоничного развития особей, так как влекут резкие спады популяции жертв и резкие возрастания обеих популяций.

Положим теперь начальную численность хищника равную 200 особей при сохранении остальных параметров(Рис.4).

Таблица 2. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.4 Система при значении параметров из Таблицы 2

Теперь колебания системы происходят более естественно. При данных предположениях система существует вполне гармонично, отсутствуют резкие возрастания и убывания количества численности в обеих популяциях. Делаем вывод, что при данных параметрах обе популяции развиваются достаточно равномерно для совместного обитания на одной территории.

Зададим начальную численность хищника равную 100 особей, численность жертв 200 при сохранении остальных параметров(Рис.5).

Таблица 3. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.5 Система при значении параметров из Таблицы 3

В данном случае ситуация близка к первой рассмотренной ситуации. Заметим, что при взаимном увеличении популяций переходы от возрастания к убыванию популяции жертвы стали более плавными, а популяция хищника сохраняется в отсутствии жертв при более высоком численном значении. Делаем вывод, что при близком отношении одной популяции к другой их взаимодействие происходит более гармонично, если конкретные начальные численности популяций достаточно большие.

Рассмотрим изменение других параметров системы. Пусть начальные численности соответствуют второму случаю. Увеличим коэффициент размножения жертв (Рис.6).

Таблица 4. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.6 Система при значении параметров из Таблицы 4

Сравним данный результат с результатом, полученным во втором случае. В этом случае наблюдается более быстрый прирост жертвы. При этом и хищник, и жертва ведут себя так, как в первом случае, что объяснялось невысокой численностью популяций. При таком взаимодействии обе популяции достигают пика со значениями, намного большими, чем во втором случае.

Теперь увеличим коэффициент прироста хищников (Рис.7).

Таблица 5. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.7 Система при значении параметров из Таблицы 5

Сравним результаты аналогично. В этом случае общая характеристика системы остаётся прежней, за исключением изменения периода. Как и следовало ожидать, период стал меньше, что объясняется быстрым уменьшением популяции хищника в отсутствии жертв.

И, наконец, изменим коэффициент межвидового взаимодействия. Для начала увеличим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 6. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.8 Система при значении параметров из Таблицы 6

Так как хищник поедают жертву чаще, то максимум численности его популяции увеличился по сравнению со вторым случаем, а также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций. Период колебаний системы остался прежним.

И теперь уменьшим частоту поедания хищниками жертв:

Таблица 7. Коэффициенты колебательного режима системы

Рис.9 Система при значении параметров из Таблицы 7

Теперь хищник поедают жертву реже, максимум численности его популяции уменьшился по сравнению со вторым случаем, а максимум численности популяции жертвы увеличился, причём в 10 раз. Отсюда следует, что при данных условиях популяция жертвы имеет большую свободу в смысле размножения, ведь хищнику хватает меньшей массы, чтобы насытиться. Также уменьшилась разность между максимальным и минимальным значениями численности популяций.

При попытке моделирования сложных процессов в природе или обществе, так или иначе, возникает вопрос о корректности модели. Естественно, что при моделировании происходит упрощение процесса, пренебрежение некоторыми второстепенными деталями. С другой стороны, существует опасность упростить модель слишком сильно, выкинув при этом вместе с несущественными важные черты явления. Для того чтобы избежать данной ситуации, необходимо перед моделированием изучить предметную область, в которой используется данная модель, исследовать все её характеристики и параметры, а главное, выделить те черты, которые являются наиболее значимыми. Процесс должен иметь естественное описание, интуитивно понятное, совпадающее в основных моментах с теоретической моделью.

Рассмотренная в данной работе модель обладает рядом существенных недостатков. Например, предположение о неограниченных ресурсах для жертвы, отсутствие сторонних факторов, влияющих на смертность обоих видов и т.д. Все эти предположения не отражают реальную ситуацию. Однако, несмотря на все недостатки, модель получила широкое распространение во многих областях, даже далёких от экологии. Это можно объяснить тем, что система «хищник-жертва» даёт общее представление именно о взаимодействии видов. Взаимодействие с окружающей средой и прочими факторами можно описать другими моделями и анализировать их в совокупности.

Взаимоотношения типа «хищник-жертва» - существенная черта различных видов жизнедеятельности, в которых происходит столкновение двух взаимодействующих между собой сторон. Данная модель имеет место не только в экологии, но и в экономике, политике и других сферах деятельности. Например, одно из направлений, касающихся экономики, это анализ рынка труда, с учётом имеющихся потенциальных работников и вакантных рабочих мест. Данная тема была бы интересным продолжением работы над моделью «хищник-жертва».

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Ижевский государственный технический университет»

Факультет «Прикладная математика»

Кафедра «Математическое моделирование процессов и технологий»

Курсовая работа

по дисциплине «Дифференциальные уравнения»

Тема: «Качественное исследование модели хищник-жертва»

Ижевск 2010

ВВЕДЕНИЕ

1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

2.2 Обобщенные модели Вольтера типа «хищник-жертва».

3. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время задачи экологии имеют первостепенное значение. Важным этапом решения этих задач является разработка математических моделей экологических систем.

Одной из основных задач экологии па современном этапе является изучение структуры и функционирования природных систем, поиск общих закономерностей. Большое влияние на экологию оказала математика, способствующая становлению математической экологии, особенно такие её разделы, как теория дифференциальных уравнений, теория устойчивости и теория оптимального управления.

Одной из первых работ в области математической экологии была работа А.Д. Лотки (1880 - 1949), который первый описал взаимодействие различных популяций, связанных отношениями хищник - жертва. Большой вклад в исследование модели хищник -жертва внесли В. Вольтерра (1860 - 1940), В.А. Костицин (1883-1963) В настоящее время уравнения описывающие взаимодействие популяций, называются уравнениями Лотки - Вольтерра.

Уравнения Лотки - Вольтерра описывают динамику средних величин - численности популяции. В настоящее время на их основе построены более общие модели взаимодействия популяций, описываемые интегро-дифференциальными уравнениями, исследуются управляемые модели хищник - жертва.

Одной из важных проблем математической экологии является проблема устойчивости экосистем, управления этими системами. Управление может осуществляться с целью перевода системы из одного устойчивого состояния в другое, с целью её использования или восстановления.

1. ПАРАМЕТРЫ И ОСНОВНОЕ УРАВНЕНИЕ МОДЕЛИ ХИЩНИК-ЖЕРТВА

Попытки математического моделирования динамики как отдельных биологических популяций, так и сообществ, включающих взаимодействующие популяции различных видов, предпринимались давно. Одна из первых моделей роста изолированной популяции (2.1) была предложена еще в 1798 г. Томасом Мальтусом:

Данная модель задается следующими параметрами:

N - численность популяции;

Интегрируя это уравнение получаем:

где N(0) – численность популяции в момент t = 0. Очевидно, что модель Мальтуса при

Математическим описанием этих закономерностей занимается математическая экология – наука об отношениях растительных и животных организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей средой.

Наиболее серьезное исследование моделей биологических сообществ, включающих в себя несколько популяций различных видов, было проведено итальянским математиком Вито Вольтерра:

2. КАЧЕСТВЕННОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНОЙ МОДЕЛИ «ХИЩНИК-ЖЕРТВА»

2.1 Модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва»

Рассмотрим модель трофического взаимодействия по типу «хищник-жертва», построенную В. Вольтерром. Пусть имеется система, состоящая из двух видов, из которых один поедает другой.

Рассмотрим случай, когда один из видов является хищником, а другой - жертвой, и будем считать, что хищник питается только жертвой. Примем следующую простую гипотезу:

Тогда динамика численности популяций в системе хищник - жертва будет описываться системой дифференциальных уравнений (2.1):

где все коэффициенты положительные и постоянные.

Модель имеет равновесное решение (2.2):

По модели (2.1) доля хищников в общей массе животных выражается формулой (2.3):

Анализ устойчивости состояния равновесия по отношению к малым возмущениям показал, что особая точка (2.2) является «нейтрально» устойчивой (типа «центр»), т. е. любые отклонения от равновесия не затухают, но переводят систему в колебательный режим с амплитудой, зависящей от величины возмущения. Траектории системы на фазовой плоскости

Рис. 1 – Фазовый «портрет» классической вольтерровой системы «хищник-жертва»

Разделив первое уравнение системы (2.1) на второе, получим дифференциальное уравнение (2.4) для кривой на фазовой плоскости

Интегрируя данное уравнение получим:

Несложно показать, что движение точки по фазовой плоскости будет происходить только в одну сторону. Для этого удобно сделать замену функций

В таком случае, подставив значения системы (2.6) в систему (2.1), будем иметь.