Кпд фотосинтеза в среднем составляет. Характеристика основных показателей фотосинтеза

n1.doc

Растений

Проблема фотосинтетической продуктивности занимает важное место в современных исследованиях фотосинтеза, так как в конечном итоге целью всех исследований механизма фотосинтеза на любых уровнях является познание механизмов направленной регуляции фотосинтетической деятельности растений и увеличения уровня общей фотосинтетической продуктивности. Различные аспекты этой проблемы, такие, как физиологическая регуляция фотосинтеза, оптимизация фотосинтетической деятельности растений, соотношение интенсивности фотосинтеза и общей продуктивности растительных организмов и другие, стали предметом детальных исследований. Исследования проводятся на уровне посевов, целого растения, его отдельных органов, клетки и клеточных структур.
6.1. Показатели фотосинтеза
Фотосинтетическая функция может быть оценена различными показателями, среди которых широко используются при сравнении эффективности фотосинтеза следующие: квантовый расход, квантовый выход, интенсивность фотосинтеза, чистая продуктивность, коэффициент эффективности фотосинтеза, ассимиляционное число и др.

Квантовый расход – это число квантов света, необходимое для восстановления 1 моля CO 2 до уровня органических соединений. Энергия отдельного кванта (фотона) очень мала, ее обычно выражают в энергии моля фотонов – эйнштейнах (1 эйнштейн равен 1 молю квантов,
1 моль квантов равен 6,02·10 23). Эйнштейн равен N A h , где N A – постоянная Авогадро (6,02·10 23 ; число молекул в моле вещества). Энергия фотонов может быть выражена в эргах, ккал/моль (1 ккал=
4,2·10 10 эрг) или в электронвольтах (1 эВ=23 ккал/моль). Ассимилированную СО 2 выражают в молях.

Первые измерения квантового расхода выделения молекулы О 2 при фотосинтезе были проведены в 1922 г. Варбургом. В опытах с хлореллой он получил значения квантового расхода, равные 4. К 1937 г. некоторые исследователи получили значения квантового расхода, равные 8. Исходя из двухквантовой теории первичных процессов фотосинтеза (Z-схема) следует, что в наиболее оптимальных условиях квантовый расход на выделение одной молекулы О 2 или фиксации одной молекулы CO 2 должен быть равен 8. Значение квантового расхода 8 не противоречит основной массе экспериментального материала. Но вопрос об оптимальном квантовом расходе экспериментально не решен, что требует дальнейших исследований. Практически он может быть выше 8 квантов. При неблагоприятных условиях (температура, освещенность, влажность и др.) квантовый расход фотосинтеза может увеличиваться в десятки, сотни раз. Это связано с неизбежными энергетическими потерями в ходе фотофизических (диссипация энергии в тепло) или фотохимических и биохимических этапов.

Для характеристики энергетического расхода в процессе фотосинтеза применяется также такая величина как квантовый выход - отношение числа поглощенных молекул CO 2 к числу затраченных для этого квантов света.

Наиболее высокий и теоретически возможный квантовый выход равен 0,25. Практически это величина значительно меньше теоретической.

Эффективность, с которой растение запасает энергию света, характеризуется его энергетическим выходом (Е). Он определяется как отношение запасенной энергии к поглощенной:
8
Важным является вопрос, каков же действительно максимально возможный энергетический выход фотосинтеза, так как от этой величины зависят максимальные урожаи. Когда теоретически рассчитывают максимально возможные урожаи, исходят из теоретически максимального значения энергетического выхода. Если известен энергетический выход (Е), то, зная количество света, которое поглощает растение, можно рассчитать количество запасенной энергии. Согласно уравнению (СO 2 + H 2 O  СН 2 О + О 2 + 112 ккал/моль) на каждые
112 ккал энергии, запасенных растением, образуется 30 г органического вещества (30 г – молекулярная масса СН 2 О). Это дает возможность рассчитать прирост сухой массы. Если исходить из того, что квантовый расход фотосинтеза равен 8, то максимально возможный энергетический выход фотосинтеза будет равен 112 ккал: 8·40=0,35. Практически максимальный энергетический выход ниже при естественном освещении (значение 0,35 получено для красного света
( = 680). Расчеты показывают, что для солнечного излучения максимальный энергетический выход, исходя из 8 квантового расхода, равен 14 %. Данное значение получено с учетом того, что лист растения поглощает весь падающий на него свет (оптимальный вариант).

Энергетический выход характеризует эффективность запасания энергии, что может быть оценено при расчете коэффициента полезного действия (КПД) трансформации световой энергии в химическую. Максимальное его значение равно 35 %. КПД темновых реакций фотосинтеза равен 81 %.

На основании анализа энергетики фотосинтеза биологический смысл последнего заключается в извлечении свободной энергии из окружающей среды и запасании этой энергии впрок в виде стабильных органических соединений. Энергия квантов света расходуется на замену суммарно более прочных ковалентных связей (в CO 2 и H 2 O) на суммарно менее прочные связи (в CH 2 O и O 2) и на упорядочение системы.

Фотосинтез является эндотермическим процессом, он возможен только при условии снабжения системы энергией извне. Интенсивность фотосинтеза – это количество СО 2 , которое усваивается единицей листовой поверхности (или массы) за единицу времени (мг/дм 2 ·ч, г/м 2 ·сут.). Она колеблется в пределах 5–25 мг углекислого газа на
1 дм 2 в 1 час.

Чистой суточной продуктивностью называется отношение увеличения массы всего растения (г) к площади листьев. Обычно она составляет 5–12 г сухой массы урожая на 1 м 2 листьев в сутки. Соотношение между количеством усвоенного в процессе фотосинтеза СО 2 и накопленной сухой органической массы называют коэффициентом эффективности фотосинтеза.

Чистая продуктивность фотосинтеза (Фч. пр.) характеризует интенсивность образования и накопления массы урожая (г/м 2), ее определяют по формуле:

, 9
где В 1 и В 2 – масса сухого вещества урожая в начале и в конце учетного периода, B 2 -В 1 – прирост сухой массы в учетный период, Л 1 и Л 2 –площадь листьев пробы в начале и конце периода, (Л 1 +Л 2)·1/2n – средняя площадь листьев за указанный период времени, n – число дней в учетном периоде.

Фотосинтез посевов можно оценить, используя значения суточных

Приростов сухой фитомассы:

, 10
где M – масса сухого вещества (суточный прирост), S – коэффициент пересчета накопленной сухой фитомассы в количество ассимилированного СО 2 , k – поправка на дыхание, t – продолжительность дня.

Из числа перечисленных показателей при сравнении чаще всего используется интенсивность фотосинтеза (истинный или видимый фотосинтез).

Кoличeствo ассимилятов, выработанное растением в целом (и для построения своего тела, и для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. Нетто-фотосинтез, или видимый, наблюдаемый фотосинтез – это разность между количеством углекислоты, ассимилированной листом и одновременно выделенной в атмосферу в процессе дыхания.

Прирост биомассы и урожая зависит от отношения площади листьев и площади занимаемым самим посевом (листовой индекс). Оптимальные значения листового индекса равны 4–5. Поиск оптимальной ассимиляционной поверхности для каждой культуры и каждого района является одной из важных задач (для злаков она составляет 20–
30 тыс. м 2 /гa). Для характеристики развития фотосинтетического аппарата в посевах рекомендуют определять «хлорофилловый индекс» (г хлорофилла/м 2 ; кг хлорофилла/га посева), для чего учитывается и суммируется количество хлорофилла во всех надземных органах. Характеристикой работы фотосинтетического аппарата может быть и продуктивность работы 1 мг хлорофилла (ПPX):

мг/сутки, 11

где М – сухая масса, Х – общее количество хлорофилла в растении,
Д – число дней.

Эффект использования хлорофилла в фотосинтезе характеризуется ассимиляционным числом – отношением между интенсивностью фотосинтеза и содержанием хлорофилла в листе:
12
У большинства растений оно равно 4–8, у теневыносливых – 20–70, у этиолированных – 100.

6.2. Фотосинтез и биопродуктивность
Растения в течение миллиардов лет создали на Земле современную атмосферу и условия для развития жизни, в том числе и для жизни человека, обеспечивая его пищей, энергией и другими ресурсами. Ставится задача не только охраны мира растений и фотосинтетической функции, но и усиление ее, особенно сельскохозяйственных растений. В последние годы интенсивно разрабатывается теория фотосинтетической продуктивности. Особое внимание исследователей обращено на связь показателей фотосинтеза с продуктивностью растений и на выявление фотосинтетических признаков, имеющих важное значение для селекции. Вся сельскохозяйственная практика направлена на выращивание высоких урожаев растений. Урожай формируется в течение всего вегетационного периода и зависит от согласованности физиологических процессов, направленности обмена веществ. В период интенсивного роста растения на 1 га посевов за сутки образуется в среднем 80–150 кг сухой массы, а иногда 300–500 кг.

Накопление урожая зависит от комплекса всех внутренних процессов и соотношения внешних факторов, но все же центральное место принадлежит процессам фотосинтеза. Фотосинтез представляет прежде всего процесс запасания растениями световой энергии Солнца в форме восстановленных продуктов углерода.

Фотосинтетическую функцию растительного мира в масштабах Земли можно охарактеризовать следующими показателями.

Поверхности Земли достигает лишь 1/10 9 часть энергии, излучаемой Солнцем. В космическое пространство отражается 30 % энергии, рассеивается и превращается в тепло 47 %, используется на испарение воды и запасается в виде энергии воды и льда 23 %, на фотосинтез расходуется в среднем 0,02 % (40·10 12 Вт). Растительность Земли ежегодно дает 80 млрд. т cyxoй биомассы (3,2·10 17 ккал/год); в том числе синтезируют: фитоплактон морей и океанов 27 млрд. т/год (1,1·10 17 ккал/год); растения суши – 53 млрд. т/год (2,1·10 17 ккал/год), из них культурные растения – 7,5 млрд. т/год (0,3·10 17 ккал/год), леса –
38 млрд. т/год (1.5·10 17 ккал/год), растения степей, лугов и пустынь –
7 млрд. т/год (0,3·10 17 ккал/год). Фотосинтез культурных растений в общем фотосинтезе планеты составляет 8 %, а в фотосинтезе растений суши 12–15 % (7,5 млрд. т сухой органической массы в год, что эквивалентно 3·10 16 ккал запасенной энергии или 35 тыс. млрд. кВт·ч).

Количество продуктов питания, приходящееся на одного человека, в среднем равно 1,87 т биомассы в год (5,1 кг в день). Но значительная доля биомассы не может быть использована непосредственно человеком, кроме того, есть и потери. Следовательно повышение продуктивности культурных растений является важной проблемой. Под культивируемые растения занято 12 % суши. Площади могут быть увеличены, но это потребует огромных капиталовложений. Увеличить урожай можно, повысив эффективность использования сельскохозяйственными растениями энергии Солнца. Это связано с повышением и уровня земледелия, и рациональным размещением сельскохозяйственных культур, и с созданием продуктивных сортов. Оценивая эффективность использования листом растений падающей на него суммарной солнечной энергии, следует отметить, что, если суммарную солнечную радиацию принять за 100 %, то отраженная радиация составляет 10 %, поглощенная радиация – 70 %, прошедшая через лист – 20 %. Из 70 % поглощенной радиации листом в продуктах фотосинтеза запасается 1 % энергии, 49 % расходуется на транспирацию, 20 % – на вторичное излучение. Следовательно, коэффициент полезного действия (КПД) суммарной радиации равен 1 %. Он может меняться от условий выращивания, биологических особенностей растений, состояния его физиологических процессов.

На фотосинтез используется фотосинтетически активная радиация (ФАР, 380–780 нм). Она составляет 26–55 % от суммарной солнечной радиации. При урожае зерна пшеницы свыше 70 ц/га растения используют приходящую за вегетацию ФАР с КПД 4,0–4,3 %. При хорошей культуре земледелия и при активном фотосинтетическом аппарате КПД использования ФАР может быть 8–5 % и достигать 10 %. Максимальные величины продуктивности могут достигать 50 г сухой биомассы на 1 м 2 посева в сутки. Это соответствует 5 ц/га. Если оценивать по интенсивности фотосинтеза, то такой прирост может обеспечивать интенсивность фотосинтеза, равная 20–25 кг СО 2 в сутки на 1 м 2 листовой поверхности.

Баланс CО 2 (%) составляет с учетом притока и потребления следующие величины (если содержание в воздухе принять за 100 %): ювенильная – 0,09 %, сжигание угля, нефти – 3,08, индустриальное сжигание известняка – 0,04, пожары в лесах – 0,38, дыхание, брожение, гниение (наземные, морские растения) – 56,09, выделение СО 2 с поверхности почвы – 38,09, дыхание людей – 0,32, дыхание животных – 1,28 %, потребление: при выветривании силикатов – 0,09 %, ассимиляция наземными растениями – 40,60, ассимиляция морскими растениями, водорослями – 59,31 %.

За год растения суши и океана усваивают 1,5·10 11 т углекислого газа, разлагая 1,2·10 11 т воды, выделяют 10 11 т кислорода, запасают 6·10 20 калорий энергии Солнца в виде химической энергии продуктов фотосинтеза.

Благодаря фотосинтезу происходит превращение световой энергии в химическую, которая запасается в биомассе. Биомасса растений – это сухая масса в данный момент времени живых надземных и подземных частей растений, приходящихся на единицу площади поверхности почвы. Продукцию определяют как биомассу или массу органических веществ, ассимилированных определенной растительной группой или отдельным видом на единицу площади в единицу времени. Первичную продукцию, в свою очередь, делят на истинную первичную продукцию и чистую первичную продукцию. Истинная первичная продукция – это общее количество ассимилированного органического вещества, включая затраты на дыхание, а чистая – та часть органического вещества (с учетом затрат на дыхание), которая доступна для использования человеком или остается в виде запасенной химической энергии. По расчетам глобальная чистая продуктивность фотосинтеза составляет 78·10 9 т углерода в год, из которых 7 % непосредственно и через животные организмы используется человеком на питание, топливо, сырье. Накопление живой биомассы в течение года составляет чистую продуктивность экосистемы. Наибольший вклад в истинную продуктивность среди наземных фототрофов вносят тропические леса (до 29 %). В целом же вклад лесов всех типов составляет 68 %.

Площадь океанов в 2,5 раза больше, чем площадь суши, но их первичная продукция составляет только 1/2–1/3 продукции суши. Суммарная чистая первичная продукция по расчетам эквивалентна 10–
13 % содержания углерода в атмосфере. Возобновление углерода атмосферы за счет биосферы составляет 7–10 лет. Если учесть дыхание, фотодыхание, то этот промежуток времени можно сократить до 3–
5 лет. Обмен углерода между атмосферой и поверхностью океанов также составляет 7–8 лет. Ассимиляция СО 2 культурными растениями определяет зависимость человека от фотосинтеза. Биомасса может использоваться не только как продукт питания, а и как сырье для разработки топлива. Годовая продукция фотосинтеза содержит почти в 10 раз больше энергии, чем необходимо в данное время для удовлетворения потребности населения всей планеты. Но для рационального использования биомассы как источника энергии нужны научные и технологические разработки.

Учитывая, что максимальная энергетическая эффективность фотосинтеза наблюдается при восьмиквантовых затратах на молекулу СО 2 и то, что в процессах дыхания в фитоценозах теряется 40–60 % усвоенного СО 2 и энергии, были установлены потенциально возможные уровни продуктивности фитоценозов с коэффициентом полезного действия для использования ими энергии фотосинтетически активной радиации (ФАР) в 4–6 %.
6.3. Продукционный процесс и фотосинтез. Формирования урожая
Основные закономерности фотосинтетической деятельности растений и формирование биологического и хозяйственного урожая были установлены в результате многолетних исследований ряда лабораторий. В соответствии с основными положениями теории фотосинтетической продуктивности, получившей детальное развитие и экспериментальное обоснование в работах А.А. Ничипоровича с сотрудниками, главными факторами, определяющими уровень урожайности растений, являются размер фотосинтетического аппарата (площадь листьев), интенсивность и продуктивность его работы, отношение между процессом новообразования и расходом органических веществ. Определение экологических основ и возможностей повышения продуктивности организмов путем увеличения коэффициента полезного действия солнечной радиации является одной из важнейших проблем растениеводства. Физиологические принципы программирования продукционного процесса предполагают формирование ценозов с оптимальными показателями листовой поверхности, чистой продуктивности фотосинтеза, фотосинтетического потенциала и продуктивности работы ассимиляционной поверхности. Необходимо учитывать, что конечная фотосинтетическая продуктивность является результатом координированной работы фотосинтетических систем на разных уровнях их организации. А. А. Ничипорович (1982), характеризуя «идеальную» фотосинтетическую систему, считает, что фотосинтез с наиболее высокой энергетической эффективностью происходит в условиях, когда на восстановление 1 г моля СО 2 (44 г, или 6,2·10 23 молекул) расходуется 8 квантов или 8 эйнштейнов (э) поглощенной хлорофиллом ФАР (8·6,02·10 23 h).

Максимальная интенсивность ФАР, падающая на 1 дм 2 листовой поверхности, равна 15,07 кДж·дм 2 ·ч.. Если учесть, что 1 э ФАР равен 209,35 кДж, можно определить, что интенсивность ФАР в 12,56 кДж·дм 2 ·ч соответствует следующей плотности потока квантов ФАР:

При восьмиквантовом процессе фотосинтезирующая система должна была бы усваивать:

молекул СО 2 на 1 дм 2 ·ч.,

Или осуществлять фотосинтез с интенсивностью:

Листья же растений, в отличие от «идеальной» системы содержат только 3–7 мг хлорофилла соответственно 4,0–5,5·10 9 хлоропластов и 0,8–1,2·10 16 реакционных центров на 1 дм 2 . Это позволяет осуществлять истинный фотосинтез с восьмиквантовыми затратами в 20–40 мг СО 2 на 1 дм 2 ·ч. Современное растениеводство использует фотосинтез с коэффициентом полезного действия запасания ФАР в урожае на уровне 0,1–0,5 % (редко 1–2 %). Ставится задача повысить этот уровень до 3–5 % ФАР.

В разных условиях отдельные составляющие элементы продуктивности растений могут значительно варьировать: различная скорость нарастания площади листьев, различная длина вегетационного периода, уровень интенсивности фотосинтеза (5–50 мг/дм 2 ·ч).

Характерным показателем биологической продуктивности посева служит «фотосинтетический потенциал посева», представляющий собой сумму величин площади листьев (м 2 /га) за каждые сутки в течение всего вегетационного периода. Этот показатель варьирует у разных растений в пределах от 0,5 до 5 млн., он является одним из решающих факторов, определяющих размер урожая.

Не менее важным фактором урожая является продуктивность фотосинтетической работы каждого квадратного метра площади листьев. Продуктивность фотосинтеза 1 м 2 листьев колеблется от долей грамма до 4–6 г СО 2 в 1 ч. Продуктивность фотосинтеза характеризуется количеством сухой биомассы, образуемой 1 м 2 площади листьев в течение суток. Чистая продуктивность фотосинтеза варьирует от 0 до 15–18 г/м 2 в сутки. При обычных условиях суточные приросты сухой массы урожая составляют 150 кг с 1 га в сутки, при более благоприятных – 300–400 кг с 1 га, при оптимальных – 500–600 кг с 1 га. Этому накоплению биомассы соответствуют урожаи зерна у пшеницы 45–50 ц/га, 70–80 с 1 га зерна и 450–1000 ц с 1 га зеленой массы у кукурузы. Чистая продуктивность фотосинтеза зависит и от превышения интенсивности фотосинтеза над интенсивностью дыхания. Чем больше разница, тем выше показатель чистой продуктивности фотосинтеза. Данный показатель разный у растений, различающихся типом метаболизма углерода: у С 3 – растений он равен 2 г/дм 2 ·сутки, у С 4 – растений –
4–5, у САМ – растений – 0,015–0,018 г/дм 2 ·сутки. Чистая продуктивность растений определяется путем деления привеса биомассы урожая за определенный промежуток времени на среднюю площадь листьев.

Прирост биомассы и урожая зависит от отношения площади листьев к площади занимаемым самим посевом (листовой индекс).

Для характеристики развития фотосинтетического аппарата в
посевах рекомендуют определять «хлорофилловый индекс»
(г хлорофилла/м 2 ; кг хлорофилла/га посева). Важным показателем является величина суточного фотосинтеза – количество СО 2 , усваиваемого 1м 2 листьев за день (г СО 2 /м 2 ·д). Существенными показателями, которые характеризует работу растений в посевах, является коэффициент энергетической эффективности процесса, фотосинтеза (Есо 2) и энергетической эффективности формирования урожая (Еур.). Есо 2 –величина отношения количества усвоенной единицей площади посева СО 2 к количеству падающей на него солнечной радиации (суммарной ФАР). Еур. – отношение количества химической энергии, накапливаемой в общем биологическом урожае (или хозяйственном), к количеству падающей на посев солнечной радиации.

Различают урожай биологический (Убиол.) и хозяйственный (Ухоз.). Биологический урожай включает вес общей сухой массы, образованной в расчете на гектар посева за вегетационный период:
Убиол. =  (С 1 ,С 2 , …, n), 14
где С – суточный прирост урожая в расчете на 1 га, вычисляемый с учетом ряда показателей:

кг/га в сутки. 15
Фсо 2 -количество усвоенного CO 2 в течение суток (г/м 2); Кэф. – коэффициент эффективности фотосинтеза. Он показывает количество сухой биомассы, образуемой растением в течение суток при усвоении 1 кг СО 2 (величина его равна в среднем 0,3–0,5). Л – площадь листьев. С учетом данных показателей урожай биологический можно выразить следующим уравнением:

ц/га 16
Величина биологического урожая определяет и уровень урожая хозяйственного (например, урожая зерна), так как урожай хозяйственный представляет собой часть биологического урожая, зависящую от величины хозяйственного коэффициента (Кхоз.):Ухоз.= Убиол.·Кхоз.

Кхоз. представляет собой отношение массы веществ, используемых на образование хозяйственной частя урожая, к общей массе биологического урожая (Ухоз./Убиол.). В связи с этим урожай хозяйственный может быть охарактеризован с учетом следующих показателей:

ц/га 17
Следовательно, урожай определяется развитием площади листьев, длительностью их работы в течение вегетационного периода, интенсивностью фотосинтеза и приростом сухой массы в течение суток. Должно быть оптимальное соотношение данных показателей, что может достигаться при определенной структуре посевов. Увеличение листьев (площади их) является целесообразным до определенного предела – 30–40 тыс. м 2 /га). Дальнейшее увеличение ассимилирующей поверхности вызывает взаимозатенение листьев. Это ухудшает условия светового режима, что приводит к снижению продуктивности фотосинтеза единицей площади. В связи с этим задача современной селекции состоит в создании сортов хозяйственноценных растений, которые имели бы значительную ассимиляционную поверхность и были способны эффективно использовать энергию света при большой активности фотосинтетического аппарата. В последние годы созданы высокоурожайные сорта зерновых так называемого интенсивного типа. Это поставило вопрос о физиологических основах высокой продуктивности растений. Сорта интенсивного типа отличаются высокими значениями Кхоз., обеспечивающим выход в зерно до 40 % общей органической массы (у низкопродуктивных: – 25 %). Факторы, влияющие на биологический урожай, влияют и на урожай хозяйственный, в том числе и на интенсивность фотосинтеза.

Для повышения продуктивности растений важное значение имеет знание механизмов самого процесса фотосинтеза, что является основой развития теории продукционного процесса и разработки систем его оптимизации. Физиологические исследования должны интегрировать эти знания и установить закономерности формирования и функции фотосинтезирующих систем с учетом авторегуляции, адаптации, самонастройки для достижения самой высокой продуктивности растений. Растения могут дать значительно больше полезной продукции, чем они дают в настоящее время, как в природе, так и в культурном полевом земледелии и в специальных биоинженерных системах.

Фотосинтезом непосредственно управлять практически невозможно, но косвенными путями можно.

Регулирование экологических факторов (свет, температура, СО 2 , Н 2 О, минеральное питание и др.)

Создание посевов с оптимальными параметрами для фотосинтеза:

1. Площадь листьев. ИЛП должен быть не менее 4-5, т.е. на 1 га площадь листьев должна составлять 40-50 тыс. м 2 .

   Оптисеская плотность посевов, которая позволяет лучше использовать свет. Это достигается нормами высева семян, что позволяет формировать или загущенные (например, на семенных участках картофеля), или более изреженные посевы (например, семенные посевы зерновых).

   Большую роль играет форма расположения листьев на растении. Плохо как с горизонтальным, так и строго вертикальным (лук) расположением. Лучше – воронкообразная как у кукурузы, зерновых.

Большую роль играет лист флага – самый верхний лист у зерновых. За счет его работы формируется около 50 % продуктов фотосинтеза после цветения, в период налива зерна.

Продление периода активной вегетации растений путем высадки рассадой, проращенными клубнями, ранними сроками сева. Необходимо поддерживать растения в активном физиологическом состоянии.

В формировании урожая участвуют не только листья, но и колосья, стебли и даже ости, в которых протекает фотосинтез. Их доля различна, но вполне ощутимая.

Внедрение принципиально новых видов посевов, в которых продуктивность растений возрастает в 1,5-2 раза за счет более высокой фотосинтетической деятельности. Такими являются узкополосные посевы: чередование полос шириной около 1 м высокостебельных культур (зерновые) и пропашных (свекла, картофель и др.) В таких посевах улучшается использование света за счет световых боковых эффектов, повышается концентрация СО 2 за счет продувания посевов и внесения органики под пропашные культуры и ряд других преимуществ.

Фотосинтез является основным высокорентабельным способом использования солнечной энергии.

Зависимость фотосинтеза от факторов внешней среды и особенностей растений

Зависимость ИФ от содержания ХЛ объясняется показателем ассимиляционное число (АЧ) или число Вильштеттера. АЧ – количество ассимилированной листом СО 2 за 1 час на единицу содержащегося хлорофилла. Чем выше содержание хлорофилла, тем ниже содержание АЧ. У растений со светло-зелеными листьями величина АЧ 60-80, у темно-зеленых – 5-7 мг СО 2 /час мг ХЛ.

Хлорофилл един во всем растительном мире и его содержание в зависимости от условий произрастания колеблется от 0,7 до 9 мг/дм 2 .

Чем больше растение поглощает света, тем меньше в листьях содержание ХЛ. В умеренной зоне, например, РБ листья темно-зеленые, в южных районах -–светло-зеленые. Растения обычно синтезируют хлорофилл с некоторым избытком. Его содержание в растениях от сотых до десятых долей процента на естественную влажность (0,05-0,32 %).

Изменение фотосинтеза в онтогенезе.

Для изучения этой зависимости обычно используют этиолированный проростки, т.е. выращенные в темноте. Они не содержат хлорофилла. При их освещении хлорофилл образуется через несколько минут, а через четыре часа начинается в них фотосинтез. У однолетних растений происходит одновершинное изменение ИФ в онтогенезе. ИФ устанавливается на определенном уровне через двое суток после зеления. Максимальное значение ИФ – при переходе от вегетации к репродукции (фаза цветения). В стареющих листьях ИФ понижена.

2. Интенсивность фотосинтеза и факторы внешней среды .

2.1 ИФ зависит как от силы света (потока фотонов), так и от его спектрального состава. Зависимость ИФ от ИО (интенсивности света) описывается световой кривой фотосинтеза, которая имеет вид параболы, состоящей из двух фаз. Первая фаза представляет собой линейную зависимость ИФ от ИО со световым компенсационным пунктом (СКП). СКП – интенсивность света, при которой ИФ = ИД. Вторая фаза – уменьшение наклона кривой по мере увеличения ИО и выход ее на плато. Это световое насыщение фотосинтеза.

Обобщенная световая кривая имеет следующий вид.

Световое насыщение у С 3 -растений происходит при значениях ИО равной 0,4-0,6 от ПСО, а у С 4 оно практически не наблюдается.

Солнечная радиация, соответствующая точке изгиба световой кривой, называется радиацией приспособления (РП). КПД фотосинтеза при РП достигает максимальных значений. Однако в посевах из-за взаимного затенения растения находятся в условиях недостаточного освещения.

По отношению к свету растения подразделяются на светолюбивые (СР) и теневыносливые (ТР). Они отличаются по своим морфолого-анатомическим и физиологическим особенностям. Листья СР более мелкие, толще, у них густое жилкование, имеют более светло-зеленую окраску и меньшее содержание хлорофилла. У ТР все наоборот: листья больших размеров, тоньше, редкое жилкование, темно-зеленая окраска, больше хлорофилла, особенно Хлв. СР более продуктивны.

ТР и СР различаются ходом световых кривых фотосинтеза (рис.2). При низких ИО у ТР ИФ выше, чем у СР, а при увеличении ИО ИФ у ТР ↓, а у СР .

Способность отдельных видов растений, гибридов, сортов осуществлять фотосинтез при низких значениях ИО пытаются использовать в селекционной работе. Подобный отбор возможен даже среди С 4 -культур – облигатных светолюбов.

Спектральный состав света . ИФ сильно зависит от качества света. Согласно квантовой теории 1 Дж красных лучей (КС) содержит в 1,5 раза больше квантов, чем 1 Дж сине-фиолетовых лучей (СФ). При выравнивании СФ и КС по падающим квантам, ИФ оказывается выше на КС, чем на СФ и белом свету (БС). Однако на насыщающем свету преимущество переходит к СФ. У растений, выращенных на СФ, насыщение Фс происходит при более высокой освещенности и они эффективнее используют мощные лучистые потоки, чем растение на КС.

Качество света не влияет на число и размеры хлоропластов в завершившем рост листе, поэтому ИФ обусловлены, главным образом, активностью единичного хлоропласта, которая выше у растений на СС.

От качества света зависит состав синтезируемых веществ. На СФ больше накапливается белков и липидов, а на КС – растворимых углеводов и крахмала. Эффект добавления даже 20 % СФ и КС подобен эффекту монохроматического синего света. Примечание: под СФ понимает синий свет. Это используют при конструкции фотосинтетических ламп.

УДК 632.65

РАСЧЕТ КПД ФОТОСИНТЕЗА У ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Лукьянов В.А., Головастикова А.В.

Аннотация: Разработан алгоритм расчета КПД фотосинтеза высших растений с учетом полученной урожайности в естественных условиях Центрально-Черноземной зоны. Пример расчета продемонстрирован на сельскохозяйственной культуре - яровом ячмене. Благодаря данному алгоритму станет возможным учитывать КПД фотосинтеза при ведении различных направлений

фундаментальных исследований.

Ключевые слова: высшие растения, КПД, фотосинтез, фотосинтетически активная радиация, закон Бугера-Ламберта-Бера.

Одной из характерных черт современного этапа исследований фотосинтеза, также как и многих других проблем биологии, является бурное накопление новых экспериментальных данных, где, казалось бы, твердо установленные представления о механизме фотосинтеза, часто изменяются и опровергаются. Однако, круг вопросов, касающихся процессов фотосинтеза, непрерывно увеличивается, появляются новые аспекты и проблемы. При этом особое значение зачастую приобретают те вопросы, которым ранее уделяли недостаточное внимание .

Высшие растения наиболее интенсивно используются в практической деятельности человека для удовлетворения его самых разнообразных потребностей, однако при учете продукции, в основном, используются такие показатели, как урожайность и экономическая эффективность. При этом никак не учитывается собственно процесс фотосинтеза - главнейший протекающий процесс развития растений, отражающий не только климатические условия, качество получаемой продукции и характеристики связанные с ними, но и модель роста и развития сельскохозяйственных культур.

Как и в технике, в живой природе мы можем говорить о КПД - о коэффициенте полезного действия фотосинтеза, его эффективности. Из всей падающей на Землю солнечной энергии лишь определённый процент (методика его расчета будет представлена ниже), скажем, примерно от трёх до восьми процентов, поглощается зелёными растениями. Так, из всего спектра излучения и жизнедеятельности растений наиболее важную роль играет видимое излучение с длиной волны 0,38-0,71 мкм,

The summary: the algorithm of calculation of EFFICIENCY of photosynthesis of the maximum plants in view of the received productivity in natural conditions of the Central Black Earth zone Is developed. The example of calculation is shown on an agricultural crop - summer barley. Owing to the given algorithm begins possible to consider EFFICIENCY of photosynthesis at conducting various directions of basic researches.

Keywords: the maximum plants, EFFICIENCY, photosynthesis, фотосинтетически active radiation.

исключительно, к одной климатической зоне и не применимы для другой. Поэтому, для конкретных полевых условий следует рассчитывать запасенную и поглощенную энергии с учетом полученных при проведении исследований данных и ориентироваться только на них.

Расчет КПД фотосинтеза должен отражать такие важные величины как интенсивность поверхностной радиации, урожайность, продуктивность, удельная скорость роста растений, калорийность, высота и площадь листовой поверхности растений. Станет возможным с легкостью ориентироваться сельхозпроизводителям на корреляцию урожайности по годам и оценить общий процесс фотосинтеза, где те или иные параметры будут свидетельствовать о снижение или повышении урожайности, качества продукции, а также характеризовать климатические условия.

Для расчета КПД необходимо ввести такие показатели, как продуктивность

сельскохозяйственных культур и их удельная скорость роста.

Удельная скорость роста - это величина, показывающая сколько единиц урожайности (основной или побочной) фотосинтезирует каждое растение в единицу времени. Его отклонение в ту или иную сторону (больше или меньше) говорит о направленности прироста массы растений в сутки, т.е. увеличение этой величины будет зависеть не только от самой урожайности, но и от вегетационного периода. Сокращение вегетационного периода также является важным параметром, так как при уменьшении сроков созревания каких-либо

называемое фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Поглощенная энергия не вся идёт на фотосинтез, при этом очень следует заметить, что разные виды и группы растений обладают разными КПД . Главное отличие фотосинтетически активной радиации от общего освещения заключается в способности первой проводить молекулу хлорофилла в возбужденное состояние, в результате чего она отдает свой электрон, который, мигрируя, тратит энергию на обазование восстановленных форм органических соединений.

В сельскохозяйственной литературе редко встречаются работы, учитывающие суть протекающего процесса фотосинтеза. Эффективность фотосинтеза сегодня характеризуют коэффициентом полезного действия. Помимо того, что данный расчет не показывает, из чего складывается поглощенная и запасенная энергия, при расчете получаются значительно завышенные величины.

которые применимы,

Величина

запасенной

определяется произведением прироста массы растений (Х) и ее калорийностью (Я):

Ех = Я ■ X (2) X = ц ■ и ■ 8 (3)

Я - калорийность, МДж ц - удельная скорость роста, т- сут и - урожайность, т/га Р - продуктивность, т-сут /га 8- площадь листовой поверхности, м2/га

Предположим, что мы получили урожайность с 1 га - 3 т. Период вегетации ярового ячменя в среднем составляет 105 дней.

По литературным данным 1т абсолютно сухого веса ячменя равно 20000 МДж. Эта величина может изменяться, поэтому рекомендуется ее рассчитывать по известной методике (сжигание в калориметрической бомбе).

Основным показателем при расчете КПД фотосинтеза является площадь листовой поверхности растений и урожайность. Удельная скорость роста равна отношению прироста урожайности в сутки, которую можно рассчитывать только при появлении всходов (листьев). При этом, количество дней от посева до появления первых листьев, вычитают из общего вегетационного периода. Примем массу

сельскохозяйственных культур появляется дополнительное время для подготовки почвы, ее обработки и последующего использования.

Продуктивность - это величина, показывающая количество полученной урожайности в единицу времени вегетационного периода с единицы площади.

Цель данной работы - разработать алгоритм расчета КПД фотосинтеза у высших растений в естественных условиях Центрально-Черноземной зоны.

Постановка задачи. Имеется поле площадью 1га (10 000 м2), на котором равномерно распределены растения ярового ячменя.

Зная величину продуктивности,

калорийности единицы продукции,

интенсивность падающей на рабочую поверхность радиации, высоту растений и площадь листовой поверхности растений на 1 га, становится возможным рассчитать величину КПД фотосинтеза.

Согласно литературным данным , КПД фотосинтеза есть отношение двух величин: запасенной энергии (Ех) к поглощенной (Еп) и умноженное на 100%:

КПД = Ех / Еп ■ 100% (1)

Примем общую площадь (с 1м2) листовой поверхности ячменя - 0,7м2, то на гектаре соответственно - 7000 м2 .

Подставляем величины в формулу (6):

Х= ц ■ И ■ 8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 т-сут -1/га

Ех = Я ■ X Ех = 20 000 ■ 1827 = 3654 0000 МДж

Для определения количества поглощённой световой энергии используются литературные данные, либо рассчитывается самостоятельно согласно закону Бугера-Ламберта-Бера , который представляется как:

1/1о= 10-Б = Т -ВД = Б (7),

10 - интенсивность пучка

монохроматического света, падающего на поверхность, Вт/м2;

I - интенсивность света, прошедшего сквозь листовую поверхность, Вт/м2;

Б - оптическая плотность, ед. опт. плотн.;

растений ячменя 3 т/га, а вегетационный период 105 дней. Удельная скорость роста составит:

ц = 3 / 105 = 0,029 т ■ сут. (4)

Полученное значение за вегетацию, очень сильно зависит от погодных условий, вида растений, физиологического состояния и агротехнических мероприятий.

Р = 0,029 ■ 3 = 0,087 т/га-сут. (5)

Освещаемой поверхностью является суммарная площадь листьев на 1 га.

Площадь листовой поверхности

рассчитывают по формуле:

8 = ДСр ■ ШСр ■ 0,7 ■ п (6)

8-площадь листовой поверхности, м

Д ср- средняя длина листьев, м

Ш ср- средняя длина листьев, м

п - число измеренных листьев

Еп = Ео ■ а ■ S ■ г (11)

Коэффициент поглощения листовой поверхности по литературным данным равен 0,8. Средняя освещенность для нашей зоны -300 Вт/м2, а интенсивность поверхностной радиации в области ФАР - 3 Вт/м2 . Сутки переводим в секунды, что составит 86400 с. Подставляем величины в формулу (11):

Еп = 3 ■ 7000 ■ 0,8 ■ 86400 = 145152 0000 МДж

Разделим обе части на 10 000.

Подставляя значения Ех и Еп в (1) найдём искомую величину.

КПД = Ех / Еп ■ 100%

КПД = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52%

Энергия фотосинтетической активной радиации (ФАР) является необходимым условием существования и нормальной жизнедеятельности растений. Поэтому, подобная модель расчета КПД фотосинтеза дает возможность учитывать не только полученную урожайность сельскохозяйственных культур, но

Т - пропускание, %.

Разница между входящим и выходящим световым потоком и будет поглощенной частью при данной длине волны:

1п = 1о - I (8)

Разделив обе части равенства на 10, запишем коэффициент поглощения а8р для соответствующей световой волны:

aSp= Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) Для разных длин волн светового потока

величина

зависит от спектральных характеристик листьев (соотношение пигментов хлорофилла, каратиноидов и др.) . Поэтому, чтобы найти суммарную величину необходимо просуммировать значения а8р для каждой длины волны из области ФАР:

а= |а8р(^) ■ ^ (10)

Поглощённую энергию Еп, с учётом площади освещаемой поверхности S, получим, перемножая величину интенсивности поверхностной радиации Е0 на коэффициент поглощения а:

развитие растений. Каждый из них будет непосредственно влиять на величину КПД -главному показателю при возделывании сельскохозяйственных культур.

Литература. 1. Д. Орт, Говинджи, Д. Уитмарш и др. Фотосинтез //Д. Орт, Говинджи, Д. Уитмарш- Пер.с англ.-М: Мир, 1987.-728с.

2. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света // Н.П. Воскресенская, М., Изд-во Наука, 1965.-312с.

3. Опарин А.И. Физиология сельскохозяйственных растений в 12 т. / редкол.: Опарин А.И. (ред. тома) [и др.]. М.: Изд-во Московского университета, 1967. - 2т. -493 с.

4. Аникиев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения площади листовой поверхности у злаков // Физиология растений. - Т. 8. - Вып. 3. - С. 20-25.

5. Синягина И.И. Нормы высева, способы посева и площади питания сельскохозяйственных культур: сб. ст. / под общ. ред. И.И. Синягина [и др.]. - М.: Колос, 1970. - 472 с.

6. Белянин В.Н. Светозависимый рост низших фототрофов. - Новосибирск: Наука, 1984. - 96 с.

7. Тарасенко С.А., Дорошкевич Е.И.

и другие важные параметры, от которых напрямую зависит рост и

Практикум по физиологии и биохимии: Практическое пособие/ С.А. Тарасенко, Е.И. Дорошкевич, - Гродно: Облиздат, 1995. - 122 с.