Динамика популяций хищника и жертвы. Сопряженные колебания численности хищника и жертвы Динамика популяций хищника и жертвы

Как правило, хищник не может полностью истребить жертву. В большинстве случаев наблюдают сопряженные (согласованные между собой) колебания численности обеих популяций. В одном из наиболее известных и повторяемых в литературе примеров описывается цикл колебаний численности зайца-беляка и рыси (рис. 2.42).

При этом основным является вопрос, кто чью численность контролирует, хищник ли жертву, или наоборот.

Достоверно установлено, что популяции зайцев достигают пика численности через каждые девять лет; вслед за этим численности популяций рыси также достигают пика. Однако затем численность популяций зайца резко сокращается. Первоначально эту закономерность объясняли тем, что рыси в определенный момент съедают слишком много пищи (зайцев), превышая поддерживающую емкость среды, что ведет к сокращению численности самой рыси, и весь цикл повторяется заново.

Позже в регионах, где рысь истреблена, была обнаружена точно такая же цикличность изменения численности зайцев. Таким образом, было установлено, что численность зайцев (пищевой ресурс) контролирует численность рыси, а не наоборот.

Рис. 2.42.

На основании изложенного можно сделать вывод, что главным механизмом, создающим структуру сообществ и биоценозов, служит конкуренция, а хищничество лишь регулирует видовое богатство в отдельных случаях. При этом, как следует из рис. 2.42, изменение численности хищника отстает от колебаний популяции жертвы, что относится в первую очередь к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени и с опозданием). И, напротив, обилие альтернативных кормов для хищника даже стабилизирует численность жертв. Вероятно, именно поэтому резкие вспышки численности нехарактерны для сложных биоценозов, например тропических лесов.

0 равновесии между организмом и его естественными врагами.

Важность эволюционного приспособления становится яснее при его отсутствии. При встрече организмов, развивавшихся в изоляции друг от друга, например на разных материках, их популяции не способны сосуществовать в равновесии. Так, интродуциро- ванный (завезенный, переселенный) вид не всегда сталкивается на новом месте с естественными врагами, способными контролировать его численность. В результате численность привезенной популяции стремительно вырастает, нанося исключительный ущерб местному биоценозу, включая вымирание отдельных видов. Классическими примерами таких случаев являются интродукция кроликов

Вместе с тем, хищник может проявлять функциональный ответ типа 3 к одной из категорий жертвы, потому что переключает свои усилия на разные категории жертвы, в зависимости от того, которая из них наиболее многочисленна. В таком случае динамика численности популяции хищника была бы независима от численности каждой отдельной категории жертвы, а положение его изоклины было бы вследствие этого неизмененным при всех значениях плотности жертвы. Как следует из рис. 10.10, это в принципе может вести к тому, что хищники будут поддерживать численность популяции жертвы на постоянном и низком уровне.[ ...]

Гипотетические популяции, которые ведут себя в соответствии с векторами на рис. 10.11 А, изображены на рис. 10.11,-Б с помощью графика, показывающего динамику соотношения численностей хищника и жертвы и на рис. 10.11,5 в виде графика динамики численности хищника и жертвы во времени. В популяции жертвы, по мере того как она переходит от равновесия прн низкой плотности к равновесию при высокой и возвращается назад, происходит «вспышка» численности. И эта вспышка численности не является следствием столь же выраженного изменения в окружающей среде. Напротив, это изменение численности порождено самим воздействием (при небольшом уровне «шума» в среде) и оно, в частности, отражает существование нескольких равновесных состояний. Сходные рассуждения можно использовать для объяснения более сложных случаев динамики численности в природных популяциях.[ ...]

В том случае, когда хищник добывает пищу неэффективно, т е. когда для поддержания небольшой популяции необходимо много жертв (кривая // на рис. 10.7), колебания быстро затухают, но равновесная численность жертв (N) ненамного меньше, чем равновесная численность в отсутствие хищников (Kn). Напротив, когда эффективность охоты хищника выше (кривая /), N ниже, а равновесная плотность хищников, С, выше, но при этом взаимодействие менее устойчиво (колебания выражены сильнее). Кроме того, если популяция хищника испытывает очень сильное самоограничение, что может быть следствием взаимной интерференции, то устойчивость относительно высока и численность может вовсе не меняться (кривая III); только С будет низкой, a N окажется не намного ниже, чем Kn-Следовательно, для взаимодействий с самоограничением должно, очевидно, существовать резкое различие между устойчивой картиной динамики численности, когда плотность хищника низка, а численность популяции жертвы зависит от нее слабо, и менее устойчивой картиной при более высокой плотности хищника, когда численность популяции жертвы изменяется более резко.[ ...]

Мы считаем, что - это численность жертвы, а 2 - численность хищника. Последнее неравенство указывает, что вид ’’хищник” либо самолимитирован (0. Но, с другой стороны, если аХ1 > 0, то для локальной устойчивости необходимо, чтобы а22 [ ...]

Частичные убежища способствуют стабилизации динамики численности популяции хищника и жертвы.-Агрегация и псевдоинтерференция.[ ...]

Мы предполагаем, что двустороннее взаимодействие хищник- жертва, характеризуемое замедленностью реакции хищника на увеличение численности жертвы, нестабильно уже само по себе. Однако система из трех элементов может обладать уже известной устойчивостью. Математическое моделирование, предпринятое Р. М. Меем, фактически наводит на мысль, что стабильность будет результирующей функционирования трех компонентных систем, которые включают в качестве третьего компонента ограниченность ресурса среды (в нашем случае - растительность в качестве пищи) для растительноядных, а значит, и для долгоживущих хищников этих растительноядных. Популяция растительноядных может тогда регулироваться на уровне, который обычно ниже предела ресурса и поэтому не угрожает разрушить ресурс пищи. Регуляция в этом случае основана не на одном-единственном механизме зависимости от плотности популяции, а на сочетании эффекта доступности пищи и влияния хищничества на динамику популяции растительноядных. Относительная стабильность является здесь функцией такого трехкомпонентного взаимодействия.[ ...]

В этой главе мы рассмотрим влияние хищничества на динамику популяций хищника и его жертвы; даже ограниченный обзор данных выявляет разнообразный характер динамики, в которых нам хотелось бы разобраться. Существуют бесспорные случаи, когда хищничество оказывает значительное повреждающее воздействие на жертву. Например, божья коровка родолия (Rodolia cardinalis) стала известна благодаря тому, что фактически уничтожила австралийского желобчатого червеца (Icerya purchasi), вредителя, представлявшего серьезную угрозу цитрусоводству в Калифорнии в конце восьмидесятых годов прошлого века (De Bach, 1964). Вместе с тем мы располагаем данными, что во многих случаях хищники не оказывают заметного влияния на динамику численности своих жертв. Так, например, для того чтобы контролировать обилие разросшегося утесника обыкновенного (Ulex europaeus), в Новую Зеландию был интродуци-рован долгоносик Apion ulicis, который стал там одним из наиболее многочисленных насекомых. Но даже несмотря на то, что каждый год жуки поедали до 95% семян утесника, они не повлияли сколько-нибудь заметно на численность этого растения (Miller, 1970).[ ...]

Пособие содержит переведенный на русский язык, адаптированный и существенно дополненный текст пояснений автора программ к изучаемым моделям, а также разработанные составителем рекомендации по практическому исследованию предлагаемых моделей, снабженные конкретными примерами и указаниями. В скобках приведены оригинальные английские названия соответствующих моделей и разделов пояснений к ним. В каждый раздел включен список литературы на русском языке, если таковая имеется, со ссылками на страницы, где изложен материал по данной тематике. В приложение включены подробные практические рекомендации по работе с пакетом программ Populus 3.4 с описанием всех используемых в нем клавиатурных команд. Второе издание пособия дополнено разделами по выбору оптимального пищевого рациона и динамике численности популяций хищника и жертвы.[ ...]

Однако примеров, точно соответствующих теоретическим расчетам динамики взаимодействующих видов в системе «хищник - жертва», при изучении естественных популяций практически не найдено. Даже прошедший через все учебники пример сопряженных колебаний численности американского беляка Lepus americanus и рыси Lynx lynx (по данным многолетних заготовок пушнины в Канаде) при корректном анализе и математической обработке оказался не соответствующим этой модели (М. Gilpin, 1973; М. Weinstein, 1977). Причина заключается не в ошибочности модели, а в том, что реальная динамика численности идет под влиянием многих факторов; взаимодействия хищников и жертв -лишь один из них. В целом многие авторы склонны считать хищничество важным фактором в динамике численности жертв, однако его роль в основном сводится либо к купированию пика численности, либо к задержке фазы ее роста.[ ...]

Параллельное развитие противоположно направленных адаптаций в системе «хищник -жертва» ведет к тому, что ни одно из приспособлений не становится абсолютным, но их взаимодействие определяет поддержание такого уровня изъятия хищниками их жертв, при котором возможно длительное сосуществование популяций тех и других в составе экосистем. Обобщающий итог всей сложной системы взаимоотношений реализуется в виде сбалансированных уровней численности популяций хищников и жертв и в определении характера ее динамики, что рассматривалось в гл. 12.[ ...]

Но все же, без сомнения, более общим правилом является снижение скорости потребления пищи особью при повышении плотности популяции консументов. Вероятно, это снижение отрицательно сказывается на плодовитости, росте и вероятности гибели отдельных особей, и с увеличением плотности этот отрицательный эффект будет возрастать. Таким образом, в популяции консументов осуществляется зависимый от плотности контроль и, следовательно, взаимная интерференция стабилизирует динамику численности популяций хищников и динамику взаимодействующих популяций хищника и жертвы.[ ...]

Взаимная интерференция приводит к снижению скорости потребления.- Коэффициент интерференции. - Социальное облегчение. - Взаимная интерференция имеет тенденцию стабилизировать динамику численности популяций хищника и жертвы.

Хищничество в природе

Динамика популяций хищника и жертвы

Давно замечено, что пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Пример таких колебаний, происходящих в результате взаимодействий между растениями, насекомыми (сосновой пяденицей и лиственничной листоверткой) и птицами, рассмотрен в Часть II. Экология популяций? демэкология.

Периодические колебания численности хищника и его жертвы можно наблюдать и в экспериментах. Г. Ф. Гаузе провел эксперименты, в которых роль хищника и жертвы выполняли два вида инфузорий. Когда особей обоих видов помещали в общий сосуд, хищник быстро уничтожал свою жертву. Взаимодействие инфузорий было неустойчивым. Однако при добавлении в пробирку целлюлозы (замедляющей передвижение хищника и жертвы и уменьшающей частоту контактов между ними) в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищный вид подавлял рост численности мирного вида, однако впоследствии первый сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника а, следовательно, ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся и ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищников, которые реагировали на это увеличением скорости размножения.

Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник? жертва», проведенное с помощью математических методов, показало, что характер изменений численности и той и другой популяций во многом определяется начальным соотношением их плотностей. Было установлено, что устойчивость существования, как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы самоограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).

Значение хищничества в природе

Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить, безусловно, «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.

Так, изучение взаимоотношений между норкой (хищник) и ондатрой (жертва) показало, что преследование норкой ондатры носит неслучайный характер. Жертвами хищника, прежде всего, становятся те животные, которые не в состоянии занять удобные участки обитания, то есть составляют некоторый «биологический резерв» популяции. Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории (см. "Конкурентные отношения. Территориальность"). Популяция ондатры растет тем быстрее, чем меньше ее плотность. Наиболее энергичные и агрессивные ондатры, по всей видимости, и занимают самые удобные для жилья норы и активно защищают их.

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам? хищные птицы, оленям? волки.

Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси), хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы, как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ....

Рассматривая динамику численности популяций хищника и жертвы, экологи прежде всего стремятся понять ее закономерности и разъяснить различия между типами динамик. В простейших моделях хищник и жертва рассматриваются безотносительно влияния на них других видов. Одна из самых первых и простых моделей была предложена, как и модель межвидовой конкуренции, Лоткой и Вольтеррой, и носит их имя.

Модель состоит из двух компонентов: С — численность популяции хищника и N -численность популяции жертвы.

Предполагается, что в отсутствие хищника популяция жертвы растет экспоненциально. Чем больше численность той и другой популяции, тем чаще происходят встречи. Число встреченных и съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву. Если обозначить через а’ «эффективность поиска», то скорость поедания жертвы будет равна a’ C N, и окончательно для численности жертвы получаем

В отсутствие пищи отдельные особи хищника голодают и гибнут. Предположим вновь, что численность хищника в отсутствие пищи будет уменьшаться экспоненциально:

(q — смертность). Скорость рождения новых особей в данной модели полагается зависящей от двух обстоятельств: скорости потребления пищи a’ C N, и эффективности f, с которой эта пища переходит в потомство хищника. Итак, для численности хищника окончательно получаем

Так как процессы надо рассматривать вместе, объединим уравнения в систему:

(7.68)

Как и в предыдущем пункте, свойства этой модели можно исследовать, построив изоклины.

Для жертвы имеем

или, выражая С, получаем

Соответствующее уравнение изоклины для популяции хищника

Если поместить обе изоклины на одном рисунке, получим картину взаимодействия популяций (рис. 7.46).

Как видно на рис. 7.47, численности популяций хищника и жертвы совершают периодические колебания: при увеличении численности хищников уменьшается

Рис. 7.46. Динамика численности популяции хищника и жертвы. Численностьобеихпопуляций совершает периодические колебания

численность популяции жертвы и наоборот. Такие колебания численности будут продолжаться в соответствии с моделью до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит численность популяций, после чего произойдет переход в новое устойчивое состояние (такая ситуация называется «нейтральные устойчивые циклы»).